химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

ром глюкозильных единиц при синтезе крахмала (рис. 12-1) [10а]. Разветвленные молекулы гликогена и амнлопектина нарастают с нередуцирующих концов цепи. Сочетание роста и распада на одних и тех же концах молекулы обеспечивает быстрое накопление или использование глюкозильных единиц. Аналогичный способ переноса остатков глюкозы от UDP-производных на нере-дуцирующие концы углеводной цепи характерен также для синтеза многих олигосахаридных групп, связанных с белками и липидами.

Я. Высокоспецифические трансферазы

Вопросы синтеза сложных полисахаридов в ходе генетически детерминированных последовательностей реакций вкратце уже обсуждались (гл. 11, разд. Е, 3). Здесь мы рассмотрим образование таких полисахаридов, как гиалуроновая кислота и хондроитинсульфат, и их особых концевых структурных единиц (гл. 2, разд. В,3 и В, 4). Для синтеза этих соединений необходимо последовательное действие большого набора специфических трансфераз. Первая трансфераза переносит остаток ксилозы от UDP-ксилозы на ОН-группу серина в белке. Затем ?специфический фермент переносит галактозу от UDP-галактозы на кси лозу, соединяя остатки Сахаров 1,4-связью. Третий фермент переносит -следующий остаток галактозы на первый с образованием 1,3-связи Далее специальная трансфераза глюкуроновой кислоты, отличающаяс5 по специфичности от фермента, катализирующего синтез основной це пи, завершает образование концевой структурной единицы, связанно] ?с серином. Затем в результате последовательного действия двух фер ментов происходят следующие реакции переноса. В случае синтез, гиалуроновой кислоты один фермент, обладающий специфичностью п отношению к UDP-GlcNac, катализирует перенос этого углеводног остатка только к концу глюкуроновой кислоты. Второй фермент, харар теризующийся специфичностью к UDP-глюкуроновой кислоте, присс «единяет остаток глюкуроновой кислоты только к концу ацетилглюкозг минной единицы. Образование хондроитинсульфатов протекает при учг

стии другой пары ферментов, обладающих иной специфичностью (см. структуру на рис. 2-16). Присоединеиие сульфатных групп к соответствующим участкам требует дополнительных специфических трансфераз.

Присоединение углеводной единицы к белкам клеточной мембраны или к белкам, выделяемым клеткой, осуществляется под действием особых трансфераз. Приведем в качестве примера синтез антигенов, определяющих группу крови. Роль специфических гликозилтрансфераз в определении групповой принадлежности крови уже обсуждалась в гл. 5, разд. В, 1.

2. Удлинение цепи путем встраивания

В некоторых случаях встречается совершенно особый механизм удлинения полисахаридной цепи. Например, у Leuconostoc или Streptococcus под действием декстрансахаразы происходит присоединение глю-козильных остатков к восстанавливающим концам полисахаридных цепей декстрана (гл. 2, разд. B,3)J>. Сахароза в этом случае служит непосредственным донором глюкозильных групп; начальный этап ферментативной реакции, по-видимому, состоит в образовании глкжозили-рованного фермента (глюкозильный остаток присоединяется к нуклео-фильной группе Y' в соответствии с уравнением (12-13), реакция а).

Растущая _Q

Е-дзер/иент

В процессе роста полисахаридная цепь остается прикрепленной к ферменту. Каждый новый остаток глюкозы встраивается между ферментом и прикрепленным к нему полисахаридом. Механизм такого встраивания легко представить, если сделать допущение, что фермент несет два участка связывания активированных гликозильных группировок: к одному участку присоединяется наращиваемая полисахаридная цепочка.

,} Если бы удалось иайти ингибиторы этого фермента, то их следовало бы добавлять в зубную пасту для предотвращения образования пятен на зубах [предположение Дж. Роббита (J. Robbit)].

а к другому — активированный глюкозильный остаток [уравнение (12-13)]. Фермент катализирует реакцию переноса, в ходе которой наращиваемый полисахарид перебрасывается от нуклеофильной группы Y фермента на свободную 6-гидрб*ксильную группу встраиваемого глю-козильного остатка [11].

Приведенные наблюдения позволяют высказать предположение, касающееся одной из загадок синтеза крахмала. Суть ее в следующем. Разветвленный компонент крахмала амилопектин, по-видимому, синтезируется в основном так же, как гликоген. Единственная разница состоит в том, что внешние цепи амилопектина удлиняются до того, как образуются новые ветви. Особый ветвящий фермент (Q-фермент), подобный соответствующему ферменту синтеза гликогена, переносит часть цепи на ОН-группу остатка глюкозы, включенного в прилегающую и параллельно расположенную полисахаридную цепь. В гранулах крахмала амилоза и амилопектин тесно переплетены друг с другом; как же случается, что ветвящий фермент никогда не присоединяет боковых ветвей к неразветвленным цепям амилозы? Одна из причин может состоять в том, что линейные цепочки амилозы ориентированы в противоположном направлении по сравнению с цепями амилопектина. Невосстанавливающие концы молекул амилозы могут оказаться направленными к центру гранул крахма

страница 239
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
панель nano 150 левая
курсы повышения квалификации для дизайнеров в москве
ретро набор для бритья нева
защитная плёнка на номер автомобиля

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)