![]() |
|
|
Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2рментов, участвующих в процессах гликолиза и глюконеогенеза, является стадия фосфорилирования аде-ниловой системы. Имеются основания считать, что эту первую и наиболее важную стадию гликолиза «включает» AMP. Состояние аденило-вой системы оказывает влияние также на последующие стадии при гликолизе и в цикле трикарбоновых кислот. Таким образом, уменьшение концентрации АТР вызывает ингибирование процесса окисления пирувата и изоцитрата. Кроме того, в начальной стадии фосфоролиза гликогена и при окислении триозофосфатов необходимо наличие неорганического фосфата. Следовательно, быстрое потребление АТР клеткой (например, при мышечном сокращении) приводит к уменьшению концентрации АТР и увеличению концентрации AMP и Pi. Все эти изменения активируют процесс гликолиза. Однако, если мышечная активность прекращается и содержание АТР возрастает, наблюдается ингибирование сразу нескольких стадий гликолиза (рис. 11-11). OIZ l лава 11 н,о Глюкоза Гликоген \ Фруктозо-ь-? P, /Г v ATP Детали см. рис. 11-10 •ATP O-] ©•, \© ©•?AMP Глюкокортикоидб(- ?' (действуют лутем индукции ферментов') н,о ADP Г' Фруктоза - ЬЬ-Ьифосфат I Несколько этапов Жирные кислоты , //Иалонал-СоА NADH + Н+ \ \ ч ОАА—«V © у> Аминокислоты © РЕР ' / NADPH ? Пируват* NAD1 / hccv -^j Ацетил - СоА \ \ Oaa « ** Цитрат 1 I / CO, Пируват нгп- / V Жирные НШ1 X ^»-CO. кислоты / Л i / , OAA \ ©-/ © ' а-Кетоглутарат Изоцитрат I / •ATP •ADP РИС. ll-ll. Сопряженные друг с другом пути гликолиза, глюконеогенеза и окисления жирных кислот, а также синтезов с указанием некоторых способов регуляции: ( *) — реакции гликолиза и окисления, протекающие через цикл трнкарбоновых кислот. Сплошные жирные стрелки указывают путь углерода от гликогена (верхний правый угол) к С02. (-*?)—биосинтетические пути. Прерывистые жирные стрелки означают глюко-неогенезный путь от пирувата через оксалоацетат и малат. 5. Глюконеогенез [46, 52] Если в печень попадает большое количество лактата, то он подвергается окислению до пирувата, который поступает в митохондрии. Здесь часть его включается в цикл трнкарбоновых кислот и окисляется. Если, однако, концентрация АТР высока, то происходит блокирование пируватдегидрогеназы (гл. 9, разд. Б, 4). В этом случае количество пирувата, превращающегося в оксалоацетат и в малат [уравнение (9-9)], может возрастать. Малат может покинуть митохондрию с тем, чтобы вновь окислиться до оксалоацетата, который служит источником образования PEP и гликогена (жирные „лунктирные стрелки на рис. 11-11). Если концентрация АТР велика, то фосфофруктокиназа блокируется, однако особая фосфатаза (фруктозо-1,6-дифосфатаза), которая осуществляет гидролитическое отщепление одной фосфатной группы от фрук-тозодифосфата [уравнение (11-19), стадия г], сохраняет активность. Если содержание глюкозы в кровн мало, то глюкозо-б-фосфат в печени гидролизуется другой специфической фосфатазой — глюкозо-6-фосфата-зой (локализованной в эндоплазматическом ретикулуме), в результате чего образуется свободная глюкоза. Большая же часть глюкозо-6-фос-фата превращается в гликоген. В мышцах глюкозо-6-фосфатаза почти совсем отсутствует, и в норме мышечная ткань не способна выделять глюкозу. Глюконеогенез в печени сильно ускоряется глюкагоном и адреналином. Эффекты, вызываемые циклическим AMP, могут включать стимуляцию фруктозе-1,6-дифосфатазы и ингибирование фосфофруктокина-зы [46]. Влияние на взаимодействие между пируватом и PEP, которое также имеет место, может быть непрямым и состоять в стимуляции а-кетоглутаратного метаболизма. 6. Субстратные циклы Вопрос о связи между действием фосфофруктокиназы и фруктозо-1,6-дифосфатазы [уравнение (11-19), стадия г; рис. 11-11] остается нерешенным. Фруктозо-6-фосфат фосфорилируется и дает фруктозоди-фосфат, который в свою очередь гидролизуется, вновь превращаясь в фруктозо-6-фосфат. В результате получается бесполезный цикл (часто называемый бессмысленным циклом или субстратным циклом), который по существу ничем не завершается, кроме расщепления АТР до ADP и Pi (АТРазная активность). Циклы этого типа часто встречаются в метаболизме, однако обычно они не приводят к гибельно быстрой потере АТР из-за четкого контроля метаболических процессов. В принципе в данный момент времени полностью активируются только один из двух ферментов, катализирующих стадию г [уравнение (11-19)]. В зависимости от метаболического состояния клетки может активно протекать процесс распада при небольшом биосинтезе или активный процесс биосинтеза при слабом распаде. Некоторые из механизмов контроля показаны на рис. 11-11. Содержание АТР и AMP играет при этом наиболее важную роль—низкая концентрация AMP включает киназу и выключает фосфатазу. У разных видов ингибирующее действие по типу обратной связи может оказывать АТР, PEP или цитрат. Не исключено, что в будущем будут обнаружены новые механизмы регуляции фруктозо-1,6-дифосфатазой. Другие су |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|