химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

В покоящейся мышце киназа фосфорилазы находится в неактивной форме, и фосфорилирование протеинкиназой переводит ее в

M Rose S. L., Westhead E. W.f Abstr., 172nd ACS Natl. Meet. San Francisco, 1976, BIOL., p. 34.

j Гликоген \ [синтетазси

1~ форма, Е3 [активная \ л

\ I V© ©

4 Pi

Инсулин стимулирует эту реакцию, но механизм действия не установлен

РИС. 11-10. Регуляция распада и синтеза гликогена в мышце: жирные непрерывные стрелки — синтез, штриховые (тонкие и жирные) стрелки — катаболизм, (—»-)—-реакции фосфорилирования с использованием АТР, (—?>-)—реакции гидролиза, катализируемые фосфатазамн, и толстые светлые стрелки — влияние активных форм модифицируемых ферментов.

^ Киназа фосфорилазы — очень крупный фермент с мол. весом 1,3 млн., содержащий три типа субъединиц и имеющий, вероятно, состав а464У4- Протеинкиназа, активность которой зависит от циклической AMP, фосфорилирует как а- так и р-субъедини-цы, причем фосфорилирование именно 6-субъединиц, по-видимому, ответственно за активацию [49, 49а]. Киназа фосфорилазы может подвергаться также самоактивации, включающей фосфорилирование тех участков, на которые не действует протеинкиназа [49а].

активную форму1*, находясь в которой она катализирует фосфорилирование (за счет АТР) определенного серинового остатка в фосфорила-зе Ъ. Модифицированный (фосфорилированный) фермент, известный под названием фосфорилазы ау представляет собой нормально! активный фермент, ответственный за расщепление гликогена. Для фосфорилазы о- характерен совсем другой путь аллостерической регуляции, который состоит в ингибировании фермента глюкозо-6-фосфатом (рис. 11-10). Таким образом, увеличение концентрации глюкозо-6-фосфата должно приводить к уменьшению скорости расщепления гликогена.

Стимулируя действие фосфорилазы при помощи серии описанных выше механизмов, циклический АМФ активирует также протеинкиназу, после чего она начинает фосфорилировать активную форму (1-форму, или независимую форму) гликогенсинтетазы. При этом фосфорилиро-ванная форма гликогенсинтетазы (D-форма, или зависимая форма) неактивна в отсутствие специфического активатора. Таким образом, инициирование фосфоролиза гликогена сопровождается ингибированием дальнейшего синтеза гликогена. Фосфорилированная форма гликогенсинтетазы (D-форма) аллостерически активируется глюкозо-6-фосфа-том. Следовательно, если имеет место быстрое повышение содержания метаболита, то это не только ингибирует фосфорилазную реакцию, но также стимулирует синтез гликогена, даже если вся гликогенсинтетаза превращена в неактивную форму (D-форму).

Так же как и другие киназы, протеинкиназа и киназа фосфорилазы требуют для своей активности ионы магния. Кроме того, киназа фосфорилазы в своей «неактивной» форме аллостерически активируется ионами кальция. Напомним, что инициирование процесса мышечного сокращения вызывается нервными импульсами, которые стимулируют освобождение ионов кальция из пузырьков эндоплазматическо-го ретикулума. Таким образом, ионы кальция не только включают процесс мышечного сокращения, но и ускоряют процесс фосфорилирования фосфорилазы Ь в фосфорилазу а. Теперь некоторые этапы каскадного механизма становятся яснее. Оказывается, что наиболее важная стадия, катализируемая киназой фосфорилазы, нужна для того, чтобы дать возможность реализоваться следующей стадии, на которую оказывают специфическое влияние ионы кальция, освобождающиеся при нервном возбуждении. С другой стороны, возможность активации киназы фосфорилазы в результате фосфорилирования протеинкиназой делает процесс чувствительным к гормональной стимуляции.

Характерной особенностью регуляторных механизмов, зависимых от обратимой модификации белков, является существование специальных ферментов, «возвращающих» модифицированные белки в их исходное состояние «покоя»: циклический AMP гидролизуется фосфодиэсте-разой до AMP, а все образующиеся фосфорилированные белки подвергаются гидролизу под действием фосфопротеинфосфатазы, в результате которого происходит удаление фосфатных групп [50]. Эти «релаксационные» реакции обозначены на рис. 11-10 пунктирными линиями. Действие фосфатаз также, несомненно, подвержено регуляции, однако о соответствующих механизмах нам мало что известно. Инсулин же при его введении в организм крыс, больных диабетом, стимулирует, вероятно, непрямым путем быстрое превращение неактивной формы (D-фор-мы) гликогенсинтетазы печени в активную (1-форму) [51].

Наличие фосфорилазы и гликогенсинтетазы само по себе недостаточно для синтеза и расщепления гликогена. Как указывалось выше, синтез гликогена требует создания разветвления участков, образующихся в присутствии ветвящего фермента — амило-1,4—И,6-трансгликози-лазы. Расщепление же гликогена требует соответственно разрушения точек ветвления, которое происходит после деградации длинных нераз-ветвленных концов полисахарида, предшествующих точкам ветвления. Это сопровождается гидролитическим отщеплением глюкозных единиц, катализируемым амило-1,6-глюкозидазой. Сами эти ферменты также

страница 227
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
согласование трассы лэп к дачному поселку
электросамокат трехколесный zappy 500 ватт
знак инвалида на машину распечатать г.минск
Подстаканник на раму коляски Reindeer

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.05.2017)