химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

ет глиоксилатный путь, поставляя оксалоацетат для синтеза углеводов и других веществ.

Глиоксилатный путь часто рассматривают как часть цикла трикарбоновых кислот. Схема, приведенная на рис. 11-6, дает четкое представление о его стехиометрии. У бактерий глиоксилатный путь, по-видимому, пространственно не отделен от цикла трикарбоновых кислот0. У некоторых же растений часть ферментов, необходимых для глиокси-латного пути, локализована в глиоксисомах, а остальные — в митохондриях (рис. 11-6).

Малат и оксалоацетат, промежуточные продукты глиоксилатного пути, могут быть превращены в пируват и фосфоенолпируват (PEP), как это показано на рис. 11-6. Пируват нужен для синтеза соединений пиру-ватного семейства, а фосфоенолпируват может быть превращен во все другие промежуточные соединения биосинтетических путей (рис. 11-1).

Интересная модификация глиоксилатного пути была обнаружена у Micrococcus denitrificans [16]. Сначала одна молекула глиоксилата пе-реаминируется до глицина [уравнение (11-7)], после чего этот глицин в результате реакции, требующей PLP, конденсируется со второй молекулой глиоксилата, образуя р-оксиаспартат; отщепление молекулы аммиака и таутомеризация образующегося енола дают оксалоацетат [уравнение (11-17)].

5. Биосинтез глюкозы (глюкогенез)

В предыдущих разделах мы рассмотрели пути биосинтеза трехугле-родных предшественников углеводов. Триозофосфаты образуются в восстановительном пентознофосфатном цикле (рис. 11-4,Б). Восстановительный цикл трикарбоновых кислот и глиоксилатный путь дают оксалоацетат, который легко превращается в фосфоенолпируват. Теперь мы рассмотрим дальнейшие превращения PEP и триозофосфатов в глюко-зо-1-фосфат — ключевое промежуточное соединение в биосинтезе всего обширного семейства Сахаров и полисахаридов.

Процесс превращения PEP в глюкозо-1-фосфат представляет собой обращение части гликолитической последовательности. Поэтому его имеет смысл рассматривать вместе с обращением всей последовательности гликолиза, начиная с молочной кислоты. Эта реакция, которая но!> Интересно, что все гены, кодирующие специфические ферменты глиоксилатного пути, сосредоточены в одном участке бактериальной хромосомы.

ОНС—ахг

П/=реаминирс#аиие

Н 3+N — Н2С — СОО

ОНС— СОО^

PLP

Н

•он

;c—coo/оос—с

I

1

н

эритра-fi-- Оксиаслартвт

н

с—СОО"

оос—с

он

Ацетил-СоА * * Оксалоацетат

1

Углеводы (11-17)

сит название глюконеогенеза, является важной составной частью цикла Кори (гл, 9, разд. Е). Она может быть использована организмом для превращения пирувата, образующегося в результате дезаминирования аланина или серина (гл. 14), в углеводы.

Так же, как и в случае пентозофосфатного цикла, точное обращение последовательности реакций гликолиза [уравнение (11-18)] термодинамически невыгодно.

2Лактат-+ ЗАТР*-+ 2Н20 >?

*. СвН10Об (Гликоген) + 3ADP3- + ЗНР01~ + Н+, (11-18)

AG' (рН 7) = + Ю7 кДж.

Даже при очень высоких значениях величины Rp маловероятно, чтобы реакция шла до конца. Действительные пути глюконеогенеза [уравнение 11-19), штриховые линии], по-видимому, отличаются от соответствующих путей в процессе гликолиза [уравнение (11-19), сплошные линии]. 1) Если расщепление гликогена инициируется реакцией неорганического фосфата, катализируемой фосфорилазой [стадия а, уравнение (II-19)], то последовательность биосинтетических реакций от глюкозо-1-фосфата через глюкозоуридиндифосфат [уравнение (11-19), стадия б; см. также разд. Е,1,б] сопряжена с расщеплением молекулы АТР. 2) В катаболических процессах (гликолиз) фруктозо-6-фосфат превращается в фруктозо-1,6-дифосфат под действием специфической киназы [уравнение (11-19), стадия в], после чего образующийся фруктозоди-фосфат расщепляется альдолазой и образующийся триозофосфат претерпевает дальнейшее расщепление. В глюкогенезе же образование фруктозофосфата из фруктозодифосфата катализируется специфической фосфатазой [уравнение (11-19), стадия г]. 3) В процессе гликолиза

фосфоенолпируват под действием киназы превращается в пируват с образованием АТР (рис. 9-7, реакция 10). В процессе же глюкогенеза пи°Л Киназа г [ Фос<ратаза

ADP ^ V Д „ RT

Ч^руктозо-?,6-дифасфат

(U-19)

Мальнеишая деградация

руват превращается в фосфоенолпируват не непосредственно, а через оксалоацетат [уравнение (11-20)]1). Это может служить другим примером сопряжения реакции расщепления АТР в последовательности кар-боксилирование — декарбоксилирование. Суммарным результатом превращения пирувата в PEP является использование не одной, а двух молекул АТР (фактически одной молекулы АТР и одной молекулы ГТР).

о

II

О GTP GDPоос—СН2—С—соо- —СНз—С —СОО"

Оке алоац етал/

СО,

Pt:Р-кардонсикинам [уравнение 17-7, 5)7

о-®

СН2=С —ССКТ (11-20)

<Росф оенолпируЗагп

Суммарная реакция обращенного гликолиза характеризуется, таким образом, довольно большой отрицательной величиной изменения стандартной свободной энергии [уравнение (11-21)].

2Лактат" -f 7АТР4- + 6Н20 >? Гликоген + 7ADP3- -f- THPOf- + 5Н+, (П -21)

AG' (рН

страница 214
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
sharp ремонт холодильников
http://www.prokatmedia.ru/proektor.html
аквапарки крыма 2017
стеллаж в офис по индивидуальным размерам недорого

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(17.08.2017)