![]() |
|
|
Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2ормальдегидом» из метилен-Н4Ео1 (рис. 11-5) глиоксилат подвергается перемени-рованию и превращается в глицин. Глицин и формальдегид образуют серин, который затем переаминируется в оксипируват. Заметим, что глиоксилат и формальдегид могли бы связываться в ходе тиаминзависимой а-конденсации, однако две сопряженных стадии переаминирования позволяют (как это имеет место в случае у-аминобутиратного шунта) ис ( РИС Й-21) Метанол, •роршмьдегид, формиат •5,10- Метилентетрагидрофолиевая нис/ioma пользовать пиридоксальфос-фат-зависимую реакцию, приводящую к образованию связи С—С. Глицин РИС 8 20 Г Серин О II НС — соо~ Глиоксилат Переаминирование Глицин О 11 НОСЬЦ— С — СОО Оксипируват АТР I NADH о© Н,С=С—СОО~ (PEP) НСО, ~^ (Ур - 79) Оксалоацетат NADH Малат АТР Малил -СоА > Глиакси/iam I ? Ацетат Сантез регенерирующегося ( субстрата ^ / Возможность восстановления оксипирувата до фосфое-нолпирувата (рис. 11-5) зависит от наличия АТР; эта реакция, точно так же, как и в случае гликолиза (рис. 9-7), может быть осуществлена путем восстановления до 3-фосфогли-церата с последующей изомеризацией до 2-фосфоглицерата и элиминированием, приводящим к образованию PEP. Превращение малата в ацетат и глиоксилат через малил-СоА (гл. 7, разд. К, 2,з) приводит к образованию ацетата в качестве продукта реакции и сопровождается регенерацией глиоксилата. Так же как и в других метаболических циклах, различные промежуточные продукты, например PEP, могут извлекаться и поступать в другие биосинтетические циклы. Однако при этом важно иметь независимый путь получения регенерирующегося субстрата. Таким путем является его образование из ацетата (показанным на рис. 11-5), в котором используется циклический процесс, рассмотренный в предыдущем разделе. / 4. Глиоксилатный путь — ГлионсилатРИС, 11-5. «Сериновый путь» ассимиляции од-ноуглеродных соединений, содержащих оДи», атом углерода. Напомним, что восстановительное карбоксилирование ацетил-СоА до пирувата [уравнение (11-14)] происходит только у нескольких видов бактерий. Для большинства же организмов, от бактерий до животных, характерно необратимое окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетил-СоА, что имеет много важных последствий. Например, углеводы легко превращаются в жир, и благодаря необратимости этого процесса избыточное количество калорий приводит к отложению жира. Однако жир не может быть использован в качестве исходного материала для образования большинства биосинтетических промежуточных соединений, необходимых для образования углеводов и белков, поскольку эти промежуточные соединения происходят в основном из С3-единиц. О СН(—С—SCoA ' CoA-SH Цитрат Ацетил - СоА - глиоксилат-ный цикл НО^ ^СОО" Н- -С ! с^н ООС *СН СОО" нс—соо о^ Глиоксилат 5 I §'3 SI Малат - синтвтаза CoA-SH Процесс удлинения цепи кетокислоты (Рис 11-7) СИ, Пируеат НУ^СОО НО' 1 L- Малат ООС ' -2[Н] о^сооООС I Оксалоацетат Углеводы и т д. РИС 11-6. Глиоксилатиый путь. Звездочками указан путь меченого углерода из ацетата. Это ограничение на пути превращения С2-ацетильных единиц в С3-метаболиты преодолевается во многих организмах, включая, в частности, Е. coli, при помощи глиоксилатного пути. Эта последовательность реакций превращает две ацетильные единицы в одну Сз-единицу с де-харбоксилированием четвертого атома углерода. Этот путь позволяет многим организмам (включая Е. coli и Tetrahymena) существовать на ацетате как на единственном или основном источнике углерода. Глиоксилатиый путь имеет особенно важное значение у растений, в семенах которых запасаются большие количества жира (маслянистые семена). Благодаря глиоксилатному пути жир в проростках семян легко может превратиться в сахар, целлюлозу и другие углеводы, необходимые для роста растения. Первую часть глиоксилатного пути можно представить себе как модифицированный цикл трнкарбоновых кислот, предназначенных для окисления ацетата в глиоксилат (рис. 11-6, наверху слева). Этот аце-тил-СоА-глиоксилатный цикл служит также для того, чтобы поставлять глиоксилат в сериновый цикл, приведенный на рис. 11-5. Регенерирующимся субстратом ацетил-СоА-глиоксилатного цикла является оксалоацетат, который служит эффективным окислителем при превращении метильной группы ацетил-СоА в альдегидную. Это четырехэлектронное окисление осуществляется с помощью механизма, включающего дегидратацию и повторную гидратацию аконитазы. Изоцитрат расщепляется изоцитрат-лиазой [уравнение (7-73)] с образованием глиоксилата. Другой продукт, сукцинат, реокисляется, регенерируя оксалоацетат в процессе четырехэлектронного ^-окисления, которым завершается цикл. Независимый путь синтеза регенерирующегося субстрата состоит в катализируемой малат-синтетазой конденсации глиоксилата с ацетил-СоА (рис. 7-11), приводящей к мал ату, который затем окисляется до оксалоацетата (рис. 11-6). Такая же последовательность заверша |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|