химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

ормальдегидом» из метилен-Н4Ео1 (рис. 11-5) глиоксилат подвергается перемени-рованию и превращается в глицин. Глицин и формальдегид образуют серин, который затем переаминируется в оксипируват. Заметим, что глиоксилат и формальдегид могли бы связываться в ходе тиаминзависимой а-конденсации, однако две сопряженных стадии переаминирования позволяют (как это имеет место в случае у-аминобутиратного шунта) ис

( РИС Й-21)

Метанол, •роршмьдегид, формиат

•5,10- Метилентетрагидрофолиевая

нис/ioma

пользовать пиридоксальфос-фат-зависимую реакцию, приводящую к образованию связи С—С.

Глицин

РИС 8 20

Г

Серин

О

II

НС — соо~

Глиоксилат

Переаминирование

Глицин

О

11

НОСЬЦ— С — СОО Оксипируват

АТР I NADH

о© Н,С=С—СОО~ (PEP)

НСО,

~^ (Ур - 79)

Оксалоацетат

NADH

Малат

АТР

Малил -СоА

> Глиакси/iam

I

? Ацетат

Сантез

регенерирующегося (

субстрата ^

/

Возможность восстановления оксипирувата до фосфое-нолпирувата (рис. 11-5) зависит от наличия АТР; эта реакция, точно так же, как и в случае гликолиза (рис. 9-7), может быть осуществлена путем восстановления до 3-фосфогли-церата с последующей изомеризацией до 2-фосфоглицерата и элиминированием, приводящим к образованию PEP. Превращение малата в ацетат и глиоксилат через малил-СоА (гл. 7, разд. К, 2,з) приводит к образованию ацетата в качестве продукта реакции и сопровождается регенерацией глиоксилата. Так же как и в других метаболических циклах, различные промежуточные продукты, например PEP, могут извлекаться и поступать в другие биосинтетические циклы. Однако при этом важно иметь независимый путь получения регенерирующегося субстрата. Таким путем является его образование из ацетата (показанным на рис. 11-5), в котором используется циклический процесс, рассмотренный в предыдущем разделе.

/

4. Глиоксилатный путь

— ГлионсилатРИС, 11-5. «Сериновый путь» ассимиляции од-ноуглеродных соединений, содержащих оДи», атом углерода.

Напомним, что восстановительное карбоксилирование ацетил-СоА до пирувата [уравнение (11-14)] происходит только у нескольких видов бактерий. Для большинства же организмов, от бактерий до

животных, характерно необратимое окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетил-СоА, что имеет много важных последствий. Например, углеводы легко превращаются в жир, и благодаря необратимости этого процесса избыточное количество калорий приводит к отложению жира. Однако жир не может быть использован в качестве исходного материала для образования большинства биосинтетических промежуточных соединений, необходимых для образования углеводов и белков, поскольку эти промежуточные соединения происходят в основном из С3-единиц.

О

СН(—С—SCoA

' CoA-SH

Цитрат

Ацетил - СоА - глиоксилат-ный цикл

НО^ ^СОО" Н- -С

!

с^н

ООС *СН СОО"

нс—соо

о^

Глиоксилат

5 I

§'3

SI

Малат - синтвтаза CoA-SH

Процесс удлинения цепи кетокислоты

(Рис 11-7)

СИ, Пируеат

НУ^СОО НО' 1 L- Малат ООС

' -2[Н]

о^сооООС

I Оксалоацетат

Углеводы и т д.

РИС 11-6. Глиоксилатиый путь. Звездочками указан путь меченого углерода из ацетата.

Это ограничение на пути превращения С2-ацетильных единиц в С3-метаболиты преодолевается во многих организмах, включая, в частности, Е. coli, при помощи глиоксилатного пути. Эта последовательность реакций превращает две ацетильные единицы в одну Сз-единицу с де-харбоксилированием четвертого атома углерода. Этот путь позволяет многим организмам (включая Е. coli и Tetrahymena) существовать на ацетате как на единственном или основном источнике углерода. Глиоксилатиый путь имеет особенно важное значение у растений, в семенах которых запасаются большие количества жира (маслянистые семена). Благодаря глиоксилатному пути жир в проростках семян легко может превратиться в сахар, целлюлозу и другие углеводы, необходимые для роста растения.

Первую часть глиоксилатного пути можно представить себе как модифицированный цикл трнкарбоновых кислот, предназначенных для

окисления ацетата в глиоксилат (рис. 11-6, наверху слева). Этот аце-тил-СоА-глиоксилатный цикл служит также для того, чтобы поставлять глиоксилат в сериновый цикл, приведенный на рис. 11-5. Регенерирующимся субстратом ацетил-СоА-глиоксилатного цикла является оксалоацетат, который служит эффективным окислителем при превращении метильной группы ацетил-СоА в альдегидную. Это четырехэлектронное окисление осуществляется с помощью механизма, включающего дегидратацию и повторную гидратацию аконитазы. Изоцитрат расщепляется изоцитрат-лиазой [уравнение (7-73)] с образованием глиоксилата. Другой продукт, сукцинат, реокисляется, регенерируя оксалоацетат в процессе четырехэлектронного ^-окисления, которым завершается цикл.

Независимый путь синтеза регенерирующегося субстрата состоит в катализируемой малат-синтетазой конденсации глиоксилата с ацетил-СоА (рис. 7-11), приводящей к мал ату, который затем окисляется до оксалоацетата (рис. 11-6). Такая же последовательность заверша

страница 213
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
стоки для воды с крыши купить в воронеже
Рекомендуем компьютерную фирму КНС, промокод на скидку "Галактика" - ноутбук Apple MacBook купить - мегамаркет компьютерной техники.
держатель для проектора настенный
будет ли в москве концерт киркорова я

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)