химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

лючаются в синтезируемые продукты, по степени окисленности расположены уже ближе к углеводам.

В следующих разделах мы рассмотрим специфические пути биосинтеза 3-фосфоглицерата — трехугл ер одного соединения, из которого могут быть синтезированы все остальные вещества, участвующие в метаболизме.

2. Начиная с С02

Клетки, в которых имеются необходимые ферменты и требуемое соотношение между восстановленной и окисленной формами ферредокси-на, могут использовать реакцию (11-14) для включения С02 в пируват. -Сукцинил-СоА может аналогичным образом взаимодействовать с С02, давая ,а-кетоглутарат (гл. 8, разд. К, 3). Это обусловливает обратимость единственной необратимой стадии в цикле трикарбоновых кислот. Используя эти реакции, фотосинтетнческие бактерии и некоторые анаэробные организмы осуществляют восстановительный цикл трикарбоновых кислот. Вместе с реакцией (11-14) этот цикл обеспечивает полное превращение С02 в пируват.

С количественной точки зрения значительно более важным путем, •обеспечивающим фиксацию С02, является восстановительный пентозо-фосфатный путь, известный под названием цикла Кальвина (дополнение 11-А). Эта последовательность реакций имеет место в хлоропластах зеленых растений, а также в хемоавтотрофных бактериях. Цикл Кальвина представляет собой по существу путь обращения окислительного пентозофосфатного цикла (рис. 9-8), в процессе которого происходит полное окисление глюкозы при помощи NADP+ (с использованием -одной молекулы АТР, необходимой для превращения исходной молекулы глюкозы в глюкозо-6-фосфат):

Глюкоза + ATP4- + 7Н20 + 12NADP+ *

? 6С02 + 12NADPH + ADP3" + HPOJ- + 13Н+, (11 -15)

AG' (рН 7) = 278 кДж • моль"1.

В связи с большой положительной величиной изменения свободной энергии для зеленых растений представляется почти невозможной фиксация С02 путем взаимодействия с фотохимически образуемым NADPH точно по пути, обратному последовательности (11-15). Чтобы •обойти это термодинамическое по своей природе затруднение, восстановительный пентозофосфатный путь был несколько изменен, в результате чего синтез стал сопряжен с расщеплением дополнительного количества АТР.

На рис. 11-4 система восстановительного карбоксилирования обведена пунктирной линией. Исходным соединением в этой системе является рибозо-5-фосфат, который на первой стадии фосфорилируется до рибу-лозо-1,5-дифо.;фата? расходуя при этом одну молекулу АТР. Образующийся рибулозо-1,5-дифосфат далее карбоксилируется и расщепляется на две молекулы 3-фосфоглицерата (эта реакция была рассмотрена в гл.7, разд. К, 3,Ж). Восстановительная стадия (стадия в) системы реализуется за счет совместного использования NADPH и АТР. Если не считать того, что вместо системы NAD здесь используется система NADP, эта стадия представляет собой точное обращение одной из стадий гликолиза, катализируемой фосфоглицеральдегиддегидрогеназой (гл. 8, разд. 3,5). Если внимательно посмотреть на первые три стадии процесса, приведенного на рис. 11-4, то можно видеть, что в процессе восстановительного пентозофосфатного пути на каждую включенную молекулу С02 расходуется три молекулы АТР. В то же время окислительное направление этого процесса не сопровождается образованием АТР. Таким ?образом, различие между катаболическим и биосинтетичеоким путями опять создает необходимость в сопряжении процесса с гидролизом АТР •с тем, чтобы необратимую последовательность реакций сделать обратимой.

Реакции, обведенные пунктирной линией на рис. 11-4, не дают полного представления о механизме сопряжения. ,На стадии а фосфатная

Ч/о I лава 11

2NADP*'

2ADP + 2Р4

СН2ОН

с=о ?

сн2о©

СНО

2 НС—ОН * Углеводы или

j возвращение

СН.О© * цикл

,R—СНО (Сахорофосфат) АЛЬДОЛАЗА

СН2О(Р)

I

с=о

!

уЪпвцисричес^ PF кая фоаратазан20

?но—сн

I

НС—оь

I

R

Б

РИС. 11-4. Л. Восстановительная карбоксилирующая система, используемая в восстав новительном пентозофосфатном метаболическом пути. Сначала показаны реакции, существенные для этой системы (обведены пунктирной линией), после чего идут типичные последующие реакции. Цикл «фосфорилирование — дефосфорилирование» завершается действием фосфатазы. Б. Восстановительный пентозофосфатный цикл изображен таким образом, чтобы было наглядно видно, как связываются три молекулы СО2, давая одну молекулу триозофосфата. RCS ?— система восстановительного карбоксилирования.

грутпа переносится от АТР, и для завершения гидролиза она должна быть удалена на какой-нибудь из последующих стадий. Это показано в общем виде на рис. 11-4 (на стадиях г, д и е). На стадии е происходит действие специфических фосфатаз, которые отцепляют фосфатные группы от содержащего семь углеродных атомов седогептулозоди фосфат а и от фруктозодифосфата. В обоих случаях образующийся кетозомонофос-фат реагирует с альдозой (через транскетолазу, стадия ж), регенерируя рибулозо-5-фосфат, акцептор С02. Суммарный восстановительный пентозофосфатный цикл (рис. 11,4,5) легко можно представить себе как процесс, протекающий в направлении, обра

страница 211
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
установка деревянного забора в кашине
иммобилайзер sobr stigma mini
сколько стоит выпрямить вмятину на машине
заслонка zrk200 купить в екатеринбурге

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(02.12.2016)