химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

ок отношение [NADPH]/[NADP+] велико, отношение [NADH]/[NAD+] мало. Таким образом, система NAD+/NADH сохраняет высокую окислительную способность (в полном соответствии с тем фактом, что NAD+ является наиболее важным биохимическим окислителем), тогда как система NADP+/NADPH сохраняет высокую восстановительную способность.

Использование NADPH на стадии ж (рис. 11-2) обеспечивает условия, при которых значительные количества р-кетоацил-АПБ-производ-ного восстанавливаются до спирта. Здесь следует отметить еще одно различие между р-окислением и биосинтезом; спирт, образующийся на этой восстановительной стадии биосинтетического процесса, имеет D-конфигурацию, тогда как соответствующий спирт, образующийся при ^-окислении, имеет L-конфигурацию (рис. 11-2).

1. Обращение окислительной стадии под действием сильного восстановителя

Вторая восстановительная стадия биосинтеза жирных кислот в печени крыс (стадия и, рис. 11-2) также требует NADPH1}. Соответствующая стадия в р-окислении использует FAD, однако NADPH является более сильным восстановителем, чем FADH2. Следовательно, использование восстановленного пиридиннуклеотида создает термодинамические преимущества для сдвига реакции в сторону биосинтеза. Интересные различия удалось наблюдать у разных видов. Например, для синтеза жирных кислот у крыс оказывается достаточным только NADPH, тогда

!) В ферменте Е. coli не было обнаружено никакого кофактора; в ферменте же дрожжей содержится рнбофлавнн-5-фосфат, который, по-видимому, играет роль кофактора, обеспечивающего максимальную скорость восстановления.

R—СН,—СН,—С —S—СоА ТЕРМИПАЦИЯ л J4-.. Со ASH О

R—СН.-—СН;—С —S— АПБ i N ADP*

5

.3R—СН^—СН^—СООН

|АТГ СoASH

О

II

R—CHj—CHj—С — S—СоА FAD^

\

Ацип-АЪЬ возврата- I NADPH т Н*

ется в цикл для О

удлинения цепи u j|

С — С — ?— АПБ

R —НС |

?н,о

FADH

О

"С — С — S— СоА

)^н,о

1 I

О

СН.—С — S — АПБ

/

R — С ~* Н dОН | NADP*

А.

j ^ NADPH + Н+ О

R —С —СН —С — АПБ

I! т

г

R—Cv

Е—SH

соон

О

I

Н>—С —S — CoA R-C—ОН L-Н

CoASH

NAD*

как мультиферментные комплексы, катализирующие этот процесс у Mycobacterium phlei, Euglena gracilis и в дрожжах Saccharomyces cerevisiae, обеспечивают значительно более эффективный синтез, используя не один NADPH, а смесь NADPH и NADH [5]. Вероятно, NADPH необходим для катализа стадии ж, a NADH'—стадии «. Это может означать, что положение равновесия для стадии и сильно сдвинуто в сторону образования продукта .и что очень низкие концентрации NADH могут обеспечить восстановление.

2. Фруктоза в сперматозоидах

Блестящим примером того, как высокое отношение [NADPH]/[NADP+] ib клетках с успехом используется природой, может служить метаболизм в сперматозоидах. Если соматические клетки жи4оо 1 лава 11

вотных используют в качестве источника энергии главным образом D-глюкозу, то в сперматозоидах используется в основном D-фруктоза —-сахар, который плохо метаболиэируется в клетках окружающих тканей [6]. Фруктоза, концентрация которой в сперме человека составляет 12 мМ, образуется из глюкозы в клешах семенного пузырька. Процесс биосинтеза фруктозы здесь несложен. NADPH восстанавливает глюкозу до сахароспирта, носящего название D-сорбита, который затем под влиянием NAD+ окисляется в положении 2 [уравнение (11-8)]. Сочетание высокого отношения [NADPH]/[NADP+], с одной стороны, и [NAD+]/[NADH] —с другой, обеспечивает смещение равновесия далеко в сторону образования фруктозы [6а].

сно

I

НСОН NADPH NADP+-НОСН

НСОН I

НСОН

I

СН2ОН

Ь глюкоза

СН2ОН НСОН

I

носн

I

неон

I

НСОН

I

сн2он

D- сорд~ит

NAD^ NADH

снгон с^о носн

I

неон

I

нсон

I

сн2он

В /рруктоза

(П-в)

3. Регуляция восстановительной способности систем, содержащих NAD и NADP

Судя по всему, в клетках имеется тенденция к поддержанию отношения [NAD+]/[NADH] на некотором постоянном уровне и в равновесии с различными парами восстановительных и окислительных субстратов. Так, в цитоплазме клеток печени крысы все реакции дегидрирования, ка-1 ализируемые лактатдегидрогеназой, ^глицерофосфат—дегидрогеназ ой и малатдегидрогеназой, находятся в равновесии с одним и тем же отношением [NAD+]/[NADH] [7]. Если печень извлечь из крысы и быстро заморозить ее (быстрее, чем за 8 с)1' и определить после этого концент*> Для этой цели была использована специальная методика (см разд Е,4).

рации различных компонентов цитоплазмы, то оказывается, что отношение [NAD+]/[NADH] составляет 634, тогда как отношение [Лактат] /[Пируват] равно 14,2. Исходя из этих данных, была рассчитана величина кажущейся константы равновесия реакции Ь в уравнении (11-9), которая оказалась равной /Сс = 9,0-103, т. е. практически такой

/ лактат

I

Глицеральдегыд 3 <рос<рагп

NAD+

ADP

NADH + H+

АТР

3^ * Пирува/ТГ

I ^

3 фосфоглицерат

5 (Медленная стадия)

(П-9)

же, как и величина истинной константы равновесия этой реакции, составляющая, согласно данным, полученным

страница 207
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
исковое заявление о выкупе доли образец
прокат автомобилей с водителем
ораджет 100 микрон
Сковорода высокая, 24 см, PEN9410

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(19.01.2017)