![]() |
|
|
Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2огруппы при образовании сернокислых эфиров. Цикл завершается еще двумя дополнительными реакциями. На стадии г [уравнение (П-4)] сульфогруппа переносится на акцептор, а на стадии д лишняя фосфатная группа отщепляется от аденозин-З'^'-дифосфата специфической «фосфатазой. Поскольку в процессе превращения AMP в ADP расходуется еще одна (третья) высокоэнергетическая связь АТР, процесс о о О — 5 — О — Р—О — Аденозин Аден или л сульфат + 45кДж моль^УСульфурилпэа РР,-1" АС рН = *LH,0 — 33 кДк-моль 2 Г,1' + Н+ О ~о—S—О—Р—о—сн, II I о о 3- фогфо 5 - аденилилсулырот или 3 - фосфоаденозин - 5'~фосф0 с у ль фа т Н О Аденозин - 3 5-дифассрат О _ О ~ Фосфатаза (11-4) Акцептор сульдэат образования одной молекулы эфира серной кислоты в сумме требует расхода трех высокоэнергетических фосфатных связей. Аналогичным примером использования АТР может служить его участие в фотосинтетическом восстановлении двуокиси углерода, в процессе которого АТР фосфорилирует рибулоэо-5-монофосфат до рибуло-зодифосфата, после чего фосфатные группы удаляются в результате действия фосфатазы на фруктозодифосфат и седогептулозодифосфат (разд. Г, 2). Фосфатазы, участвующие в биосинтетических реакциях, характеризуются обычно высокой степенью субстратной специфичности, чем существенно отличаются от неспецифических фосфатаз, относящихся к ферментам, участвующим в процессах переваривания пищи (гл. 7, разд. Д, 1). 4. Карбоксилирование и декарбоксилирование; синтез жирных -кислот Четвертый способ, при помощи которого расщепление АТР может быть сопряжено с биосинтетическими реакциями, стал известен только «есколько лет назад, когда Уакил (Wakil) с сотрудниками показал, что ?синтез жирных кислот в цитоплазме животных клеток стимулируется двуокисью углерода. Однако при использовании в эксперименте 14С02 в образующихся жирных кислотах радиоактивность не обнаруживается. После этого было установлено, что ацетил-СоА карбоксилируется до чиалонил-СоА, причем этот процесс требует присутствия АТР и биотина uu» ^vjjaojiui4_7i пиише МОЛЕКУЛЫ 10Э [уравнение (11-5); см также гл. 8, разд В]. Образующаяся в этой реакции карбоксильная группа затем в результате декарбоксилирования превращается снова в С02. О HCCV АТР ADP + Pt CHj—С — S — СоА ^ > ОООС —СН, —C — S —СоА (11-5) Активируемые водороды Группа, которая б дальнейшем ydas/яе/пся б результате декарбоксилирования Теперь мы знаем, что как ацетильная группа ацетил-СоА, так и ма-лонильная группа малонил-СоА переносятся на атомы серы фосфо-пантетеновых групп низкомолекулярного белка, осуществляющего перенос ацильных групп (АПБ; см. гл. 8, разд. Б,3). Далее малонильная группа малонилпереносящего белка (малонил-АПБ) конденсируется с ацетил-АПБ Образующаяся неустойчивая р-кетокислота, взятая в квадратные скобки в уравнении (11-6), судя по всему, декарбоксилируется или конденсирующим ферментом, или в ходе дальнейших реакций. СумО соо о R —С S—АПБ V + н,с—с S—АПБ ^ АПБ—SH О СООН О R—С—С—С И S—АПБ ^ СО о о R С—СН, — С —S—АПБ В- Кетоаиим ~ АПЬ 01-6) марный результат декарбоксилирования состоит в том, что оно приводит к завершению реакции, а также к образованию связи С—С с расщеплением АТР, необходимым для стадии карбоксилирования. Другая функция цикла карбоксилирование — декарбоксилирование также более или менее ясна. Она состоит в том, что присоединенная карбоксильная группа в малонил-СоА способствует активации метиле-новых атомов водорода и их отщеплению в виде Н> и тем самым облегчает конденсацию. По-видимому, оба этих процесса важны для синтеза жирных кислот через малонил-СоА. Как уже упоминалось выше, часто бывает трудно точно установить, какой путь играет более важную роль в эволюции конкретного метаболического процесса. Карбоксилирование с последующим декарбоксилированием является важной стадией также и некоторых других биосинтетических про4bt> i лава i i цессов. Иногда декарбоксилирование, следующее за карбоксилирова-нием, происходит не через одну, а через несколько стадий, как это имеет место, например, в случае превращения пирувата (или PEP) в уриди-ловую кислоту [уравнение (11-7); детали см. на рис. 14-9]. Пируват АТР^ ADP + Р, СО* Оксалоацетат Asp СОг Оротидим - 5 - дюсрат » Уридиловая (11-7) кислота (UMPJ В. Роль восстановителей в реакциях биосинтеза Еще одно «важное различие между биосинтезом жирных кислот и {5-окислением (в животных клетках) состоит в том, что аосолютно необходимым условием биосинтеза жирных кислот является наличие NADPH, тогда как р-окисление требует наличия NAD+ и флавопротеи-дов (рис. 11-2). Это обстоятельство в сочетании с многими другими фактами позволило сформулировать общее правило, согласно которому восстановительные реакции, протекающие в процессе биосинтеза, обычно нуждаются не в NADH, а в NADPH (гл. 8, разд. Ж). Многие измерения показали, что в то время как в цитозоле эукариотических клет |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|