химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

огруппы при образовании сернокислых эфиров. Цикл завершается еще двумя дополнительными реакциями. На стадии г [уравнение (П-4)] сульфогруппа переносится на акцептор, а на стадии д лишняя фосфатная группа отщепляется от аденозин-З'^'-дифосфата специфической

«фосфатазой. Поскольку в процессе превращения AMP в ADP расходуется еще одна (третья) высокоэнергетическая связь АТР, процесс

о

о

О — 5 — О — Р—О — Аденозин

Аден или л сульфат

+ 45кДж моль^УСульфурилпэа

РР,-1"

АС рН = *LH,0 — 33 кДк-моль

2 Г,1' + Н+

О

~о—S—О—Р—о—сн,

II I

о о

3- фогфо 5 - аденилилсулырот или 3 - фосфоаденозин - 5'~фосф0 с у ль фа т

Н О

Аденозин - 3 5-дифассрат

О _ О ~

Фосфатаза

(11-4)

Акцептор сульдэат

образования одной молекулы эфира серной кислоты в сумме требует расхода трех высокоэнергетических фосфатных связей.

Аналогичным примером использования АТР может служить его участие в фотосинтетическом восстановлении двуокиси углерода, в процессе которого АТР фосфорилирует рибулоэо-5-монофосфат до рибуло-зодифосфата, после чего фосфатные группы удаляются в результате действия фосфатазы на фруктозодифосфат и седогептулозодифосфат

(разд. Г, 2). Фосфатазы, участвующие в биосинтетических реакциях, характеризуются обычно высокой степенью субстратной специфичности, чем существенно отличаются от неспецифических фосфатаз, относящихся к ферментам, участвующим в процессах переваривания пищи

(гл. 7, разд. Д, 1).

4. Карбоксилирование и декарбоксилирование; синтез жирных -кислот

Четвертый способ, при помощи которого расщепление АТР может быть сопряжено с биосинтетическими реакциями, стал известен только «есколько лет назад, когда Уакил (Wakil) с сотрудниками показал, что ?синтез жирных кислот в цитоплазме животных клеток стимулируется двуокисью углерода. Однако при использовании в эксперименте 14С02 в образующихся жирных кислотах радиоактивность не обнаруживается. После этого было установлено, что ацетил-СоА карбоксилируется до чиалонил-СоА, причем этот процесс требует присутствия АТР и биотина

uu» ^vjjaojiui4_7i пиише МОЛЕКУЛЫ 10Э

[уравнение (11-5); см также гл. 8, разд В]. Образующаяся в этой реакции карбоксильная группа затем в результате декарбоксилирования превращается снова в С02.

О HCCV АТР ADP + Pt

CHj—С — S — СоА ^ >

ОООС —СН, —C — S —СоА (11-5)

Активируемые водороды

Группа, которая б дальнейшем ydas/яе/пся б результате декарбоксилирования

Теперь мы знаем, что как ацетильная группа ацетил-СоА, так и ма-лонильная группа малонил-СоА переносятся на атомы серы фосфо-пантетеновых групп низкомолекулярного белка, осуществляющего перенос ацильных групп (АПБ; см. гл. 8, разд. Б,3). Далее малонильная группа малонилпереносящего белка (малонил-АПБ) конденсируется с ацетил-АПБ Образующаяся неустойчивая р-кетокислота, взятая в квадратные скобки в уравнении (11-6), судя по всему, декарбоксилируется или конденсирующим ферментом, или в ходе дальнейших реакций. СумО

соо

о

R —С

S—АПБ

V

+ н,с—с

S—АПБ ^ АПБ—SH

О СООН

О

R—С—С—С

И

S—АПБ

^ СО

о

о

R

С—СН, — С —S—АПБ В- Кетоаиим ~ АПЬ

01-6)

марный результат декарбоксилирования состоит в том, что оно приводит к завершению реакции, а также к образованию связи С—С с расщеплением АТР, необходимым для стадии карбоксилирования.

Другая функция цикла карбоксилирование — декарбоксилирование также более или менее ясна. Она состоит в том, что присоединенная карбоксильная группа в малонил-СоА способствует активации метиле-новых атомов водорода и их отщеплению в виде Н> и тем самым облегчает конденсацию. По-видимому, оба этих процесса важны для синтеза жирных кислот через малонил-СоА. Как уже упоминалось выше, часто бывает трудно точно установить, какой путь играет более важную роль в эволюции конкретного метаболического процесса.

Карбоксилирование с последующим декарбоксилированием является важной стадией также и некоторых других биосинтетических про4bt> i лава i i

цессов. Иногда декарбоксилирование, следующее за карбоксилирова-нием, происходит не через одну, а через несколько стадий, как это имеет место, например, в случае превращения пирувата (или PEP) в уриди-ловую кислоту [уравнение (11-7); детали см. на рис. 14-9].

Пируват

АТР^ ADP + Р,

СО*

Оксалоацетат

Asp

СОг

Оротидим - 5 - дюсрат

» Уридиловая (11-7)

кислота (UMPJ

В. Роль восстановителей в реакциях биосинтеза

Еще одно «важное различие между биосинтезом жирных кислот и {5-окислением (в животных клетках) состоит в том, что аосолютно необходимым условием биосинтеза жирных кислот является наличие NADPH, тогда как р-окисление требует наличия NAD+ и флавопротеи-дов (рис. 11-2). Это обстоятельство в сочетании с многими другими фактами позволило сформулировать общее правило, согласно которому восстановительные реакции, протекающие в процессе биосинтеза, обычно нуждаются не в NADH, а в NADPH (гл. 8, разд. Ж). Многие измерения показали, что в то время как в цитозоле эукариотических клет

страница 206
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Vaillant Turbo TEC plus VUW INT 3/5/0322
копилка голодная обезьяна
шашки для такси купить в екатеринбурге
обучение программе автокад в мытищах

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)