химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

ений в синтезе АТР на субстратном уровне фосфорилирования речь уже шла выше (гл. 8, разд. 3,5).

2. Гидролиз пирофосфата

Расщепление неорганического пирофосфата {РР\) на две фосфатные (Pi) группы (гл. 7; разд. Д, 1) катализируется пирофосфатазами, которые присутствуют, по-видимому, во всех клетках. Их функция состоит, •очевидно, просто в удалении образующегося РР\ по мере его образования (табл. 7-2) и смещения равновесия в сторону образования требуемого соединения. Примером может служить образование активированных аминокислот (молекул аминоацил-тРНК), играющих важную роль п биосинтезе белка. Из уравнения (11-2) следует, что для активирования •одной молекулы аминокислоты требуются две молекулы АТР [2]. Хотя с термодинамической точки зрения за присоединение одного мономерного звена к полимерной цепи, казалось бы, не обязательно «платить» двумя молекулами АТР, часто такая расплата имеет место, а гидролиз PPi не оставляет сомнений в том, что реакция действительно идет до конца. Молекулы тРНК стремятся соединиться с аминокислотами в соответствии с уравнением (11-2), даже если концентрация свободных аминокислот в цитоплазме низка.

Следует, однако, учитывать при этом также и законы кинетики. Последовательность биосинтетических реакций протекала бы, вероятно,

Аминокислота АТР

н2о

2Р,РР,

Пирофосшатаэа

О

О н

АЬенозин—О—Р—О—С—С

I

оR

NH,+

V

Активированная аминокислота

^ г РНК (со свободнойОН-группой)

О

NH3+

н/ -с

\

AMP

АТР—>

тРНК —О—С

Аденилатки-наэа

2 ADP Активированная аминокислота в окончательной форме готовая к синтезу белка

(II-Z)

Ct/ммарное уравнение 2АТР + Аминокислота + тРНК Аминоацил- т РНК+ 2 АДР + 2 Pi

слишком медленно, если бы удаление РР\ не приводило к их ускорению. Следует также иметь в виду, что пути биосинтеза тщательно регулируются и наблюдаемые сложности частично могут быть объяснены наличием механизмов регуляции, которые до конца еще не выяснены. Хотя пирофосфатазы обнаруживаются повсеместно, тем не менее нельзя быть абсолютно уверенным в том, что РРг всегда подвергается гидролизу. В некоторых случаях энергия фосфоангидридной связи может сохраняться клеткой (гл. 13, разд. Д, 6).

В некоторых метаболических реакциях в результате последовательного переноса концевых фосфатных групп двух молекул АТР на гидро-ксильную группу образуются пирофоофатные эфиры. Эти эфиры часто реагируют с отщеплением PPt; примером может служить поляризация пренильных единиц (реакция типа 6 Б, табл. 7-1; рис. 12-11). И в этом случае гидролиз идет до Р1ш Таким образом, расщепление пирофосфата представляет собой второй очень общий способ сопряжения процесса расщепления АТР с синтетическими реакциями.

Известно несколько случаев, когда активация групп сопряжена с расщеплением АТР у С 5' (рис 7-7) с образованием триполифосфат

ной связи РРР„ которая в свою очередь гидролизуется до Pi и РР, и в конечном счете до трех молекул Pi. Примером может служить образование S-аденозилметионина (SAM) [3], показанное в уравнении (11-3).

СОО АТР

*2

Метиокин

H3+N-СН—CH.CH.-S-CH, - V -»

PI + РР,

сооI

H.+N— СН — СН, — СН,—S — CHS

SAM* СН2

(См гл 7, разд В, 2)

Эта реакция представляет собой замещение у б'-метиленовой группы АТР атомом серы метионина. Исходным продуктом мог бы быть связанный с ферментом РРРг. Однако в действительности роль исходых продуктов принадлежит Pi и PPi, которые отделяются от фермента [3]. Было установлено, что Pi происходит от концевого фосфора (Pv) АТР.

3. Сопряжение фосфорилирования с последовательным расщеплением фосфатазой

Третий общий способ сопряжения гидролиза АТР с последовательностью синтетических реакций состоит в переносе концевой фосфатной группы от АТР к одной из гидроксильных групп субстрата. Затем, после того как субстрат'принял участие в синтетической реакции, фосфат удаляется действием фосфатазы. Наглядным примером может служить активация сульфата [уравнение (11-4)] [4].

* Расположение связей относительно атома серы в сульфониевых солях таких, как SAM, не является планарным Кроме того, в этом случае отсутствует характерное для атома азота свободное вращение Следовательно, для таких соединений xapaKTepj но существование устойчивых энантиоморфных форм Биологически активной формой-SAM является (—) изомер

Суммарное изменение свободной энергии стадий а и б реакции (11-4) имеет положительный знак (+12 кДж-моль-1), а равновесная концентрация аденилсульфата, образующегося в активационном процессе этого типа, очень мала [4]. Природа обошла эту трудность тем, что включила в процесс еще одну молекулу АТР для фосфорилирования З'-ОН-группы аденозинфосфосульфата. В результате аденозинфосфо-сульфат сразу же в процессе образования превращается в 3'-фосфо-5'-аденилсульфат [уравнение (11-4), стадия в]. Поскольку равновесие процесса, выражаемого уравнением (11-4), сильно смещено вправо, продукт накапливается в значительной концентрации (вплоть до 1 мМ в бесклеточных системах) и используется в качестве активного донора сульф

страница 205
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курс интерьерный рисунок
cyberdine в красноярске
Vostok 8324-2
малые архитектурные формы для парков и скверов

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)