химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

самым обеспечивается включение серы в органические компоненты клеток. Этот ассимилирующий процесс (гл. 14, разд. Ж) во многом аналогичен процессу, используемому в бактериях, восстанавливающих сульфат.

в. Метановые бактерии

Бактерии, продуцирующие метан (гл. 8, разд. М,7), также причисляются к хемоавтотрофным организмам. Они могут усваивать такие вещества, как метанол и уксусная кислота, и наряду с этим восстанавливают СОг в метан и воду, используя Н2:

4Н2 + С02 >- СН4 + 2Н20, (10-42)

AG0 =—131 кДж-моль"1.

Перенос электронов происходит начиная от гидрогеназы через фер-редоксин к формиатдегидрогеназе и дегидрогеназам, зависимым от тет-рагидрофолиевой кислоты и осуществляющим ступенчатое восстановление формиата в метильные группы (рис. 8-21). Однако механизм выработки АТР, сопряженной с этим процессом, остается неясным [133].

Ж. Оксигеназы и гидроксилазы

В течение многих лет биохимическое окисление ассоциировалось преимущественно с отщеплением водорода. При этом всегда подразумевалось, что кислород, входящий в состав органических веществ, неизменно попадает туда из молекул воды. Молекула воды может присоединяться по двойной связи, и образующийся спирт подвергается действию дегидрогеназ. И тем не менее время от времени появлялись указания, что небольшие количества Ог существенны и необходимы даже для клеток, растущих в анаэробных условиях [134]. В 1955 г. Хаяиши и Мэсон независимо продемонстрировали, что 180 иногда включается в органические соединения непосредственно из 18Ог, как показано в уравнении (10-43). Сегодня нам известно большое число оксигеназ, участвующих в образовании таких существенных для метаболизма соединений, как стерины, простагландины и биологически активные производные витамина D. Оксигеназы оказываются необходимыми и для катаболизма многих веществ, чаще всего действуя на неполярные группы, трудно поддающиеся действию других ферментов [134—136].

©он'

,а_ Пирокатехаза (^^С'ООН

+ ,.0, . Ц^с-оон (10-43)

Оксигеназы подразделяются на диоксигеназы и монооксигеназы

(«оксидазы со смешанной функцией»). Монооксигеназы называются также гидроксилазами. Диоксигеназы катализируют включение в молекулу двух атомов кислорода, как показано в уравнении (10-43), тогда как монооксигеназы осуществляют включение только одного атома. Другой атом кислорода молекулы Ог переходит в состав воды. Типичной монооксигеназной реакцией является гидроксилирование алкана в спирт:

СН3~(СН2)п-СН3 + 02 + ВНа * СН3_(СН2)„-СН2ОН+Н20+ В. (10-44)

Характерным свойством монооксигеназ является потребность в присутствии дополнительного восстановленного субстрата, косубстрата [ВН2 в уравнении (10-44)], который восстанавливает второй атом молекулы 02 в Н20.

1. Диоксигеназы

Среди оксигеназ, включающих в продукт оба атома Ог, наиболее известны ферменты, разрывающие двойные связи ароматических соединений в положениях, соседствующих с ОН-группами или между ОН-группами, как показано в уравнении (10-43). Другие диоксигеназы расщепляют алифатические соединения. Хорошо известным примером является расщепление р-каротина с образованием витамина А (дополнение 12-В). Несколько диоксигеназ было выделено в кристаллическом виде из бактерий. Они оказались белками, содержащими негемовое железо; мол. вес одной субъединицы составлял 50000 или более. Эти белки обычно содержат Fe(II), но у них нет лабильной серы [1]. С другой стороны, триптофандиоксигеназа (триптофанпнрролаза; гл. 14, разд. И) является гемовым ферментом. Она катализирует реакцию, описываемую уравнением (10-45). Атомы кислорода, помеченные звездочкой, поступают из 02.

ОЛЬ

сооNH3+ +*о2 *

Н

jpunmoqjcw

9 н NH3+

О*

СОО- (10-45)

Подобно негемовым оксигеназам, триптофандиоксигеназа активна, когда входящее в ее молекулу железо находится в ферроформе. Естественно было бы предположить, что существенной первой стадией реакции служит образование комплекса между Fe(II) и 02. Однако триптофан должен присутствовать в системе еще до образования комплекса с Ог. При 5°С фермент, триптофан и 02 образуют комплекс с из^ мененным спектром, напоминающим спектр соединения III в случае пероксидаз [уравнение (10-6) ]i Этот оксигенированный комплекс, воз? можно, далее превращается в Fe (III)-комплекс с перекисным иоиом [уравнение (10-46)]. Имеются данные (базирующиеся на ингибирую?

щем действии супероксиддисмутазы, которое она оказывает на ферменты из некоторых организмов [137]), что именно перекисный анион-радикал атакует субстрат, инициируя гидроксилазную реакцию [уравОксигенироаанный \

комплекс *

02~ (атакующий реагент ?)

(10-46)

нение (10-47) ](. Отметим, что на первой стадии один электрон возвращается к Fe(III)-форме фермента, регенерируя исходную Fe(II)-форму.

*°2~

н

Существует растительный фермент, причисляемый к диоксигеназам, который называют липоксигеназой (липоксидазой). Не имея в своем составе ни металла, ни другой известной простетической группы, лип-оксигеназа катализирует окисление полиеновых жирных кислот в липидах [уравнение

страница 192
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
шкафы для детей характеристика обоснование
футбольная форма на заказ в ростове на дону
Seiko QXA551W
самара кондиционера поменять компрессор бытовой

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.02.2017)