химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

зводного. Однако нередко наблюдается осаждение элементарной серы (SI)1'. Тиосульфат легко окисляется всеми видами; основной путь его метаболизма начинается с расщепления на S0 и SOi" [уравнение (10-28), стадия б]. При высоких концентрациях тиосульфата какая-то его часть может окисляться е тетратионат [уравнение (10-28), стадия в].

*> Сера часто осаждается в виде маленьких шариков внутри клеток сульфндокнс-ляюшнх бактерий Btggiotea.

AMP

(10-28)

2Хотя детали процесса неизвестны, на начальной стадии окисления элементарной серы [уравнение (10-28), стадия г]\ может принимать участие глутатион:

GSH + S°> G—S—Sfi—Н,

(10-29)

Окисление этого линейного полисульфида может протекать путем отщепления атомов серы по одному с образованием сульфида или отщеплением сразу по два атома с образованием тиосульфата [118, 119].

Окисление сульфита в сульфат осуществляется сульфит-цитохром-с — редуктазой [сульфитоксидазой; уравнение (10-28), стадия д] -или идет через образование адеиилилсульфата (называемого также адено-вин-5'-фосфосульфатом, сокращенно APS).

ОН ОН

Аденшипсульсрат CAPS)

Окисление сульфида через аденилилсульфат [уравнение (10-28), стадии е и ж] интересно в том отношении, что оно обеспечивает возможность субстратного фосфорилирования — единственный пример, известный для хемолитотрофных бактерий. Однако независимо от того, какой из двух путей окисления сульфита используется, серные бактерии получают энергию в результате переноса электронов. При значении ЕУ (рН 7)=—0,454 В [Е0' (рН 2)=—0,158 B]j, характерном для сульфат-сульфитиой пары, за счет переноса электронов может быть получено достаточно много энергии. Заметим, что окисление сульфита в сульфат сопровождается образованием ионов водорода. Действительно, для роста бактерии Thiobacilius thiooxidans оптимум рН равен 2 и бактерии могут выдерживать 5%-ную серную кислоту [119].

«Железобактерии» Thiobacillus ferrooxidans получают энергию путем окисления ферро-ионов в ферри-ионы с последующим осаждением гидроокиси трехвалентного железа [уравнение (10-30)].

2 Fe2+ ^ » 2 Fe3+ ^ ^ * 2 Fe(OH)3

2H+ + iOg НгО 6Н20 6 Н+ 0_3

Поскольку восстановительный потенциал пары Fe(II)/Fe(III) при рН 7 равен +0,77 В, энергия, получаемая в результате этой реакции, невелика. Показательно, что эти бактерии всегда окисляют также и восстановленные серные соединения. Особенно интересно окисление ими минерала пирита, ферросульфида [уравнение (10-31) ]«:

2FeS + 4 ~Y 02 + 5Н80 >- 2Fe(OH)3 + 2SO|- + 4Н+, (10-31)

AG'(pH 2)=—1340 кДж.

Поскольку в этой реакции образуется серная кислота, бактерии, населявшие покинутые шахты, создавали серьезную проблему в связи с загрязнением воды: вода, вытекавшая из этих шахт, часто имела рН 2,3 и даже меньше [121].

Бактерии не единственные организмы, способные окислять восстановленные соединения серы. Например, в печени животных присутствует содержащая молибден сульфитоксидаза (гл. 14, разд. Ж), функция которой, вероятно, состоит в детоксикации двуокиси серы путем окисления сульфита в сульфат [122].

2. Анаэробное дыхание

а. Нитрат в роли акцептора электронов

Использование нитрата в качестве окислителя, заменяющего Ог, широко распространено среди бактерий. Например, Е, coll способна существовать в анаэробных условиях, используя нитрат, который восстанавливается в нитрит в результате следующего процесса:

NOJ+2H++2e «-N02"+H20, (10-32)

?°'(рН 7) = +0,421 В.

Нитратредуктаза таких бактерий, как Е. coli, прочно связана с мембраной. Солюбилизированный фермент из Е. coli имеет мол. вес 720 000 и содержит четыре тяжелые и четыре легкие полипептидные цепи, а также четыре атома молибдена [125, 126]!. Полагают, что именно этот металл непосредственно взаимодействует с нитратом. Электроны из цепи переноса проходят через цитохром 6555 и попадают на атом молибдена [126]. С нитратредуктазой, по-видимому, тесно связана фор-миатдегидрогеназа (гл. 9, разд. В,3), и донором электронов в процессе восстановления является преимущественно формиат.

Нитрат восстанавливается также грибами и высшими растениями перед включением в состав аминокислот и других клеточных компонентов. Первой стадией процесса является восстановление в нитрит. Наиболее изучена ассимилирующая нитратредуктаза из Neurospora cras'> Данные по свободной энергии взяты из справочника «CRC Handbook of Chemistry and Physics*, 48th ed., 1967—1968. Оценка AG ^ для Fe(OH)3 сделана для продукта растворения Fe(OH)3, что дало —687,7 кДЖ'МОль-1.

sa. Фермент представляет собой крупный комплекс (мол. вес ~ 228 ООО), содержащий не только молибден, ио и цитохром Ьъьъ Была предложена следующая схема переноса электронов [127]:

NADH ? FAD *? Цитохром &657 >? Мо »- NOJ (10-33)

1

Цитохром с

Существует несколько типов денитрифицирующих бактерий, которые восстанавливают ионы нитрата или нитрита в N2. Бактерии Micrococcus denitr if leans для восстановления нитрата используют Н2:

5Н2 + 2ШГ + 2Н+ 1- N2 + 6Н20, (Ю-34)

АС?'(рН 7)=—561 кДж на 1 моль восстанавливаемого нит

страница 190
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ввиниловый сайдинг блокхаус
Установка иммобилайзера Multicode GL 1000 RDD
унитаз subway 35-0433
детские малые формы каталог

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)