химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

и при прохождении сквозь мембрану одного иона выражается уравнением

АО=-5,708.ДрН=96,5Аг|) кДж. (10-18)

Суммарный эффект градиента рН и мембранного потенциала (оба показателя выражают в вольтах) называют протонодвижущей силой, описываемой следующим уравнением:

Протонодвижущая сУла=Дф—(RT/F) АрН, (10-19)

где RT/F —0,0592 при 25 °С. Поскольку мембранный потенциал как митохондрий, так и хлоропластов непосредственно измерить очень трудно, этот постулат не прошел необходимой проверки1'. Тем не менее гипотеза Митчелла стимулировала постановку множества экспериментов и обычно рассматривается как одна из наиболее важных существующих на сегодня концепций мембранной биологии.

Как же теперь объяснить накопление ионов митохондриями? Как показано в нижней части рис. 10-12, электронейтральность можно сохранять двумя способами. Перенесенные на наружную сторону протоны можно уравновесить параллельным потоком противоионов Х~. С другой стороны, если на каждые два протона, проходящие наружу, проникает внутрь такой катион, как Са2* то нейтральность тоже будет сохранена, но в митохондриях при этом должно наблюдаться накопление ионов Са2+. Экспериментально было показано, что перенос электронов действительно сопровождается накоплением катионов. Накапливаются не только ионы кальция; в присутствии подходящего ионофора (гл. 5, разд. Б, 2,в) может наблюдаться «энергозависимое» накопление ионов калия [99].

1) Мембранный потенциал оценивается косвенным образом, например исходя иа распределения ионов К+ на разных сторонах митохондриальных мембран в присутствии валииомицииа i[98a] или с помощью красителей, меняющих флуоресценцию в зависимости от мембранного потенциала [98Ь]. Исследовались и мембранные пузырьки клеток Е. coli [98с], но интерпретация результатов остается противоречивой [98d].

Можно ли хотя бы мысленно представить конструкцию протонного насоса и ориентированной АТРазы, приводимой в действие потоком электронов? Мы рассмотрим только одну чисто гипотетическую модель. Чтобы нуклеофил Y мог образовать богатую энергией связь Y~ Р прямой атакой атома фосфора PI, необходимо удалить ион ОН-. При рН 7 вероятность такой реакции очень мала, но она может стать заметной при более низких рН. Таким образом, мы можем себе представить, что функция ориентированной АТРазы состоит в том, чтобы захватывать протон и специфически удерживать его вблизи атома кислорода, который должен быть элиминирован [уравнение (10-20)]. А как можно направить протон в точно нужное место? Вероятно, он мог бы проходить по каналу в мембране, который и доставляет его в требуемый участок. Пожалуй, еще легче себе представить, что протон

Межмем^бранное пдрст-рансп?во (снаружи)

Мембрана

Матрикс {внутри)

2 Н+'

Протоны уходят из ма транса, понижая его [Н ]

Накопление положительных зарядов на поверхности мембраны индуцирует „мембранный потенциал '*

Н+

н+ н+ н+

Х-ХX"

Х-ХСа2+

ADP + Р;

Ориентированная АТРаза осуществляет сопряжение синтеза АТР с обратным нотохт протонов через тморйЦЦ

Злектронейтральность при выводе протонов может поддерживаться диахрузией внутри катионов, таких, как Саг+

РИС. 10-12 Принципиальные черты хнмно-осмотической теории окислительного фосфорилирования.

специфически генерируется в нужном месте непосредственно в процессе переноса электронов.

Нуклеодтил У атакует Р, непосредственно образуя высокоэнергетическое соединение Y~ Р

Протон, специфически ' поставляемый в это. место,усиливает электро-фильнасть кислорода и способствует удалению воды

(Ю-20)

Теперь подумаем, к чему приведет окисление атома железа в цитохроме из Fe2+ в Fe3+. Вполне естественно представить, что удаление электрона вызовет цепь электронных перемещений в координационно связанном гистидине, в примыкающем к нему пептиде и в других полярных группах [уравнение (10-21)], вследствие чего около фосфата появится лишний протон.

\ н

w н"-°=с\ _/х- (10"21)

о о

е- Лент и у У —

Можно представить себе, что эта цепь перестроек дойдет до соседнего белка и достигнет активного центра белка FY Тем самым мы совершили полный круг и опять начинаем искать нечто вроде «высокоэнергетического промежуточного соединения». У многих биохимиков есть такое ощущение, что, когда окислительное фосфорилирование получит полное объяснение, окажется, что доля истины была во всех имеющихся на сегодня и конкурирующих между собой воззрениях.

10. Энергозависимые процессы в митохондриях

Синтез АТР в митохондриях сильно ингибируется олигомицином. Однако имеются и, такие процессы, которые, потребляя энергию из цепи переноса электронов, в то же время нечувствительны к олигомицину. К таким процессам относится ионный транспорт через митохондриаль-ную мембрану и другой энергозависимый процесс — «обращенный поток электронов» от сукцината к NAD+ (разд. Д,7). В обоих случаях олигомицин не оказывает никакого действия, однако динитрофенол и другие разобщающие агенты блокируют оба процесса. Все эти факты станут понятными, если предположить, что в присутствии

страница 186
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
утеплитель от производителя купить
кровать 90*200
электропривод для воздушной заслонки
сетка оцинкованная сварная ячейка 20х20 мм

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.05.2017)