химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

е смог соединить все эти соображения в цельный механизм работы мышцы, но, может быть, кому-то из читателей удастся это сделать?

Хотя АТР служит непосредственным источником энергии работающей мышцы, его концентрация составляет лишь около 5 мМ. Однако в мышце, кроме того, содержится фосфаген, N-фосфатное производное гуанидинового соединения. В мышцах млекопитающих фосфагеном является креатинфосфат. У беспозвоночных такую роль играет аргининфосфат или родственные соединения.

СОО+

I

СН, NH;

Н3С N—Р—ОI И Н О

Креатинфосфат

Потенциал переноса групп для креатинфосфата равен —43,1 кДж-моль-1. Вследствие этого перенос с образованием АТР происходит самопроизвольно, со значением AG' = = —8,6 кДЖ'МОль-1. Креатинфосфат находится в мышце в концентрации 20 мМ, играя роль резервуара высокоэнергетических фосфорильных групп и поддерживая в адениловой системе мышцы высокий уровень «энергетического заряда» (биосинтез креатина описан в гл. 14, разд. В,3).

* Топотига Y., Oosawa F„ Annu. Rev. Biophysics Bioeng., 1, 159—190 (1972).

« Taylor E. W„ Annu. Rev. Biochem., 41, 577—616 (1972).

истреча кмишрида с элсм^инами и синтез л if 4t*f

» Рисунок заимствован из статьи Mannherz И. G., Leigh J. В., Holmes К. С, Rosenbaum G., Nature (London), New Biol., 241, 226—229 (1973).

r Harrington W. F., PNAS, 68, 685—689 (1971).

д Burke M., Himmetfarb S., Harrington W. F., Biochemistry, 12, 701—710 (1973).

e Steinberg I. Z., Oplatka A., Katchalsky A.t Nature (London), 210, 568— 571 (1966).

* Laki K., J. Theor. Biol., 44, 117—130 (1974).

3 Ashley R., J. Theor. Biol., 36, 339—354 (1972).

и McClare C. W. F., J. Theor. Biol., 35, 569—595 (1972).

* Davydov A. S.t J. Theor. Biol., 38, 559—569 (1973).

е. Теории, основанные на протонном градиенте

Принимая во внимание отрицательный итог всех попыток найти вы-сокоэнергетнческие промежуточные соединения, а также очевидную необходимость интактной мембраны, Митчелл в 1961 г. предложил химио-осмотическую теорию окислительного фосфорилирования [97, 98]. В этой теории также принимается в расчет наличие энергозависимых процессов, таких, как накопление митохондриями катионов. Принципиальные положения теории Митчелла проиллюстрированы на рис. 10-12. Предполагается, что во внутренней мембране митохондрии имеется протонный насос, приводимый в действие потоком электронов: этот насос выкачивает протоны из матрикса через мембрану. Идея о выкачивании протонов путем переноса электронов сама по себе не нова; еще ранее высказывалось предположение, что этот механизм лежит в основе накопления в желудке соляной кислоты. Как указано на рис. 10-12, окисленный переносчик В при восстановлении в форму ВНз приобретает два протона. Этн протоны не обязательно должны поступать от восстановленного переносчика АН2, и Митчелл предположил, что они захватываются из раствора на внутренней стороне мембраны, т. е. со стороны матрнкса. Затем, когда ВНг вновь окисляется под действием переносчика С, протоны освобождаются, но уже с наружной стороны мембраны. Мнтчелл привел данные, свидетельствующие о наличии требуемой стехиометрии процесса: на каждые два протона, прошедшие через мембрану, синтезируется одна молекула АТР. Отсюда следует, что в цепь переноса электронов должно быть встроено трн разных протонных насоса, соответствующих трем участкам фосфорилирования.

Постулированные протонные насосы должны приводить либо к накоплению значительного избытка протонов в межмембранном пространстве с вытекающим отсюда понижением рН, либо к накоплению протонов на самой мембране. Второй вариант должен соответствовать случаю, когда через мембрану вместе с протонами не проходят протн-воионы Х~. В результате генерируется мембранный потенциал—явление, надежно установленное для мембран нервных клеток (гл. 5, разд. Б,3).

Согласно главному постулату химио-осмотической теории, в мембране имеется ориентированная АТРаза илн АТР-синтетаза, которая использует свободную энергию протонного градиента для синтеза АТР (рис. 10-12). Учитывая, что АС (рН 7) для синтеза АТР составляет + 34,5 кДж-моль-1, и полагая, что для образования одной молекулы АТР требуется прохождение через АТРазу двух протонов, можно подг считать, что необходимый градиент рН [уравнение (3-25)]^ будет ра*-вен 34,5/(2-5,708) =3,0 ед. рН при 25 °С. Однако при степени фосфорилирования ~10* М-1 градиент должен составить ~5 ед. Экспериментальным путем было показано, что прохождение электронов действительно индуцирует разницу в рН и что искусственно индуцированный градиент рН (на разных сторонах митохондриальной мембраны) приводит к синтезу АТР. Однако требуемого порядка величин в градиентах рН не наблюдалось. Вместе с тем, если мембрана заряжена так, как указано на рис. 10-12, без накопления избытка протонов в среде, то на мембране возникает потенциал, который может быть использован для синтеза АТР так же, как и протонный градиент. Градиенту рН в 3,0 ед. при 25 °С будет эквивалентен мембранный потенциал Дг|5 — 0,177 В [уравнение (3-63)]. Изменение свободной энерги

страница 185
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Вся техника в KNSneva.ru MSI RX 470 Gaming X 8G - офис продаж со стоянкой: Санкт Петербург, ул. Рузовская, д.11, тел. (812) 490-61-55.
посуда валери бош
Комод Dimitri 41002
цвиллинг купить в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.02.2017)