химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

для смещения нити актина на ~ 10 нм (длина двух актиновых субъединиц). Далее Р\ и ADP освобождаются из области связывания с головкой; их замещает АТР, вызывающий диссоциацию актомиозинового комплекса. Тем временем другие поперечные мостики присоединяются к тонким нитям, препятствуя их возврату в первоначальное положение.

Модель Хаксли внушает достаточное уважение и достаточно хорошо обоснована экспериментально. Однако она не показывает, каким именно образом энергия гидролиза АТР связана с конформационными изменениями. Возможно, что в основе элементарного цикла мышечного сокращения лежат совершенно иные процессы. Выдвигалась также идея о том,

что конформационные изменения происходят не в миозино-вой головке и не в актине, а в «шарнирной» области миозина. В этой области имеется отрезок в 200—300 остатков, содержащий большое число положительно заряженных боковых цепей, и а-спираль, построенная из этих остатков, по-видимому, должна быть довольно неустойчивой. Возможно, взаимодействие с АТР вызывает кооперативное конформаци-онное изменение в белке, в результате чего на упомянутом отрезке а-спираль превращается в «статистический клубок», в котором две пептидные цепи миозинового стержня имеют более вытянутую конформациюГ'Д. По-видимому, приток ионов кальция достаточен для дестабилизации структуры и конформационных изменений. Последующая реакция с актином должна вызывать обратные конформационные изменения, в результате чего отрезок цепи снова укорачивается и тянет за собой тонкую нить. Быть может, такого рода цикл, состоящий из обратимых растяжений и укорочений цепи, покажется читателю неубедительным, однако использование именно такого перехода «спираль — клубок» в коллагене позволило сконструировать интересный механизм, представленный на прилагаемом рисункее. Коллагеновый «шкив» проходит сначала через концентрированный раствор бромистого лития, где коллаген подвергается сокращению, а затем через воду, в которой проникшая в нить концентрированная соль разбавляется, вследствие чего спиральные цепи коллагена вновь приобретают конформацию статистического клубка. Эта машина действительно работает, используя в качестве источника энергии свободную энергию разбавления бромистого лития.

Интерес ряда исследователей направлен на то, чтобы выяснить, не заключены ли наиболее важные детали механизма мышечного сокращения в актинеж. Например, высказывалось предположение, что гидролиз АТР вызывает укорочение на несколько процентов сразу 15—20 молекул актина, что достаточно для общего перемещения на 10 нм, требуемого для сокращения. Согласно другой точке зрения, поперечные мостики не являются частью сократительного механизма, а служат лишь своего рода «защелками». Известно, что мышца сокращается, почти не меняя объема, и поэтому все, что вызывает утолщение саркомера, будет приводить к его сокращению. Высказывалось предположение, что после гидролиза АТР отрицательно заряженные фосфатные группы связываются с нитями актина и что возникающее при этом электростатическое отталкивание вызывает поперечное утолщение саркомера3. В ряде работ еще раз подчеркивалась возможность того, что энергия распада АТР трансформируется (резонансный переход) в энергию колебаний амидных связей в а-спиральных участках миозина"*к. Эта колебательная энергия может передаваться на большие расстояния по имеющимся в белках сеткам водородных связей и каким-то образом используется в сократительном процессе. Хотя эта идея может показаться несколько искусственной, она напоминает нам, что миозиновые стержни, равно как и тонкие нити, нельзя представлять себе как инертный материал. Мы не знаем сейчас, в какой части, - системы находятся сократительные пружины; не исключено,- что какая-то из умозрительных схем окажется правильной.

Читатель может и сам поразмыслить, какая механика нужна для того, чтобы расщепить АТР и произвести сокращение. При этом небесполезно взглянуть и на структуру самого АТР. Прежде всего обратите внимание на то, что три-фосфатная группа содержит много отрицательных зарядов, взаимно отталкивающих друг друга. Представьте далее, что должно произойти, когда молекула АТР вытеснит ADP и Pi из связанной с актином миозиновой головки. При этом может нарушиться связь белок—белок; вероятнее всего в какой-то определенной точке на поверхности их контакта индуцируется электростатическое отталкивание. Подумайте об образовании АТР в процессе окислительного фосфорилирования и о возможной роли протонов в синтезе АТР (разд. Д, 9,в). Не могут ли протоны оказать какое-то влияние на белок, окружающий молекулу АТР, в обратном процессе? Подумайте о действии Mg2+, связанного в комплексе с полифосфатной группой АТР, а также о том, что может случиться, если с соседней группой белка свяжется ион Са2*. Примите во внимание данные о возможном фосфорили-ровании боковых цепей белка на промежуточных стадиях процесса. Что произойдет, если будет фосфорилирована боковая цепь гистидина, связанная водородной связью с пептидным остовом в концевом участке спирали? Автор этой книги н

страница 184
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
стол под телевизор стекло
сковородки thomas cook pour
курсы организация и управление туристическим бизнесом
tokio hotel новосибирск билеты

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.03.2017)