химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

оизвольным удалением ОН-иона и образованием АТР и Н20.

Очень интересная идея, возникающая из определенной группы экспериментальных данных [93], заключается в том, что ADP и Pt связываются на соседних участках и в гидрофобном окружении активного центра Fi происходит самопроизвольное элиминирование молекулы Воды и образование прочно связанного с белком АТР. Движущей силой процесса может быть очень прочное связывание АТР с одним из конформеров белка. Перенос электронов может индуцировать конформационные изменения, вызывающие освобождение молекулой Fi синтезированного АТР.

Идеи относительно конформационного сопряжения синтеза АТР и переноса электронов становятся еще более привлекательными, если мы вспомним, что АТР используется в мышцах для совершения механической работы. В этом случае гидролиз АТР сопряжен с относительным движением белковых компонентов мышцы (дополнение 10-Е). Не правомерно ли предположить, что образование АТР в свою очередь происходит в результате движения белковых компонентов, индуцированного в митохондриальной мембране? Весьма резкое изменение формы митохондрии, сопровождающее переход между состоянием 4 (недостаток ADP) и состоянием 3 (активное дыхание), навело некоторых исследователей на мысль о том, что фосфорилирование неразделимо связано с конформационными изменениями в мембранных белках [94]'. Аналогичные рассуждения применимы к фосфорилированию *в хлоропластах [95].

Существует также фоноиная теория, которая основана не на конформационных изменениях, а на особых решеточных колебаниях (на-прцмер, валентных колебаний связей N—{!), возбуждаемых в мембранном белке при прохождении электронов [96]; эти колебания занимают диапазон частот 2700—5400 см-1, т. е. 32—65 кДж-моль"1 (гл. 13, разд. Б, 3,а). В результате такого движения молекул белка подходящим образом расположенные фосфаты (возможно, связанные водородными связями с амидными группами главной цепи) могут соединяться вместе с образованием между ними пирофосфатной связи.

Дополнение 10-Е

Химия мышечного сокращения

В то время как свойства белковых ансамблей, обнаруженных в мышцах, описаны со многими интересными подробностями (гл. 4, разд. Е,1), остается открытым наиболее важный вопрос: каким образом мышечная машина использует свободную энергию гидролиза АТР для совершения механической работы3-6? На основании данных электронной микроскопии и дифракции рентгеновских лучей было установлено, что в состоянии окоченения все поперечные мостики, образуемые мнозиновыми головками, оказываются прочно прикрепленными к тонким нитям актина. Добавление же АТР приводит к мгновенному отсоединению мостиков от тонких нитей. В расслабленной мышце тонкие нити могут свободно двигаться на участках, прилегающих к толстым нитям, что придает мышце свойство слабо натянутой резиновой полоски. Однако активация мышцы под действием нервного импульса, сопровождаемая освобождением ионов кальция (гл. 4, разд. Е,1), заставляет тонкие нити скользить между толстыми, приводя в результате к укорочению мышцы.

В широко принятой «гребной> модели («rowing hypothesis*) Хаксли постулируются циклические изменения в состоянии поперечных мостиков. Как показано на прилагаемом риАктивированная мышца укорачивается лишь при сравнительно слабых нагрузках; при более высоких нагрузках она сохраняет постоянную длину. Поскольку максимальное напряжение мышцы оказывается пропорциональным длине участка, на котором перекрываются тонкие и толстые нити, то естественно приписать индивидуальным поперечным мостикам роль активных центров, генерирующих необходимое для сокращения мышцы усилие.

сунке", в исходном состоянии верхний конец миозинового стержня над «шарнирной областью», выступающей на 70— ПО нм из хвостовой части стержня, свободно перемещается в пространстве между толстыми и тонкими нитями. Добавленный АТР связывается с головками миозина, отсоединяя их от тонких нитей. Связанный АТР немедленно гидролизуется, но образовавшиеся в результате ADP и Pi остаются связанными в активном центре миозина. При этом часть свободной энергии гидролиза АТР запасается, возможно, в виде соответствующих конформационных изменений мио-зиновой головки. Пока отсутствуют ионы кальция, происходит лишь весьма медленное освобождение ADP и Pi с заменой на новый АТР. Таким образом, сам миозин обладает довольно слабой «АТРазной» активностью. Предполагается, что в активированной мышце головка, содержащая продукты расщепления АТР, соединяется с субъединицей актина поперечными мостиками, располагающимися под прямым углом к тонким нитям. Затем энергия, запасенная в миозино-вой головке (или в актине), расходуется на осуществление конформационных изменений, в результате которых угол прикрепления миозиновой головки к тонкой нити изменяется с 90° примерно до 45°. Эти изменения можно наблюдать непосредственно с помощью электронной микроскопии. В отсутствие АТР (окоченение) головки образуют зубчатую структуру, связываясь с нитями актина под углом около 45°. Рассматриваемое изменение угла связывания считается достаточным

страница 183
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
свадебные букеты для невесты в москве недорого
бакси официальный сайт
подольск ремонт вмятин без покраски
кремлевский дворец 3 декабря 2016 билеты стоимость

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)