химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

ли сульфатом аммония. Была получена фракция гидрофобных белков, лишенная фосфолипидов, цитохром--оксидазы и растворимых компонентов, таких, как цитохром с. При добавлении к гидрофобному белковому комплексу соответствующей смелей фосфолипидов (включавшей фосфатидилэтаноламин и фосфатидил-холин) способность к фосфорилированию ADP при окислении NADH коферментом Qi восстанавливалась. Реконструированная система была чувствительна к ингибированию ротеноном (табл. 10-2), разобщающими агентами и олигомицином. На 1 моль окислившегося NADH синтезировалось до 0,5 моль АТР. Имеются также данные об аналогичных успехах в реконструкции участков фосфорилирования 2 и 3 [81].

Попытки расчленить и вновь реконструировать систему окислительного фосфорилирования имеют важнейшее значение в плане постановки будущих экспериментов. Однако при интерпретации результатов возникают значительные трудности. Лишь немногие из компонентов были выделены в совершенно гомогенном состоянии. Необходимо осуществить дальнейшую очистку этих компонентов и исследовать их свойства, и при этом научиться так работать с каждым белком, чтобы не вызывать его денатурации. Вероятно, мы все же можем надеяться, что придет время, когда станет возможным, смешивая многие высоко-очищенные компоненты митохондриальных мембран, реконструировать •функционально активную систему переноса электронов и фосфорилирования. Такого рода эксперименты помогут также ответить на вопрос: обязательно ли для окислительного фосфорилирования нужна мембрана? Хотя, по мнению некоторых исследователей, проведенные эксперименты уже показали, что интактная мембрана при этом может быть и не нужна, никому еще не удавалось осуществить фосфорилирование на «истинно растворимых ферментных препаратах. Синтез АТР наблюдался лишь в тех случаях, когда соответствующие белки были встроены в фосфолипидные «пузырьки».

9. Теории окислительного фосфорилирования и модельные эксперименты

Было предложено множество схем образования высокоэнергетических промежуточных соединений в результате переноса электронов. В этом случае естественна аналогия с субстратным фосфорилировани-•ем, при котором высокоэнергетические промежуточные соединения образуются при переходе электронов от субстрата к субстрату. Как мы уже видели (гл. 8, разд. 3,5), альдегидная группа глицеральдегид-3-фосфата превращается в ацилфосфат, который после переноса фосфат-Ной группы на ADP освобождается в виде карбоксилатной группы. В этом процессе свободная энергия окисления альдегида в карбоксильную группу расходуется на синтез АТР. Реакция отличается от мито-хондриального переноса электронов тем, что продукт 3-фосфоглицери-Новая кислота уже не превращается обратно в глицеральдегид-3-фос-«фат. В то же время переносчики электронов дыхательной цепи должны быть регенерированы в каком-то циклическом процессе. Последнее требование вынуждает искать какие-то иные механизмы окислительного •фосфорилирования.

<г. Теории, основанные на особых химических свойствах электронпереносящего кофермента или щростетической группы

Обзор различных теорий окислительного фосфорилирования [82, ?83] удобно начать, обращаясь снова к уравнению (10-11)1*. Липман [84] предложил общую схему, соответствующую этому уравнению. Последовательность реакций начинается с присоединения группы Y'—ОН [группы Y в уравнении (10-11)] по соответствующей двойной связи между атомами углерода в переносчике ВН2. Хотя реакции изотопного обмена (разд. Д,5) исключают возможность функционирования в качестве Y как ADP, так и Л, все же привлекательно предположение об участии в этом процессе связанного фосфат-иона, принадлежащего, например, фосфолипиду или коферменту. Бедный энергией аддукт Y—ВН2 [уравнение (10-11)] путем окисления превращается в соединение Y~B, близкое по реакционноспособности к ацилфосфату или тиоэфиру.

Важно учитывать, что независимо от природы соединения Y~B фрагмент группы Y остается связанным после переноса Y на X. Таким образом, уравнение (10-11) будет более полным, если Y заменить на Y'OH. В этом случае образующееся соединение имеет форму X^Y', я переносчик остается в форме В—ОН. Для регенерации В необходимо элиминировать гидроксильную группу. При поиске подходящего химического механизма этих стадий окислительного фосфорилирования одна из проблем связана с необходимостью, чтобы такая гидроксиль-ная группа легко элиминировалась.

Хотя в уравнении (10-11) соединение Y присоединяется к восстановленной форме переносчика В с последующим окислением в вькд-* коэнергетическую форму окисленного переносчика, возможно прйССН единение Y и к окисленной форме переносчика В. Затем 'В—Y буД6** восстанавливаться в форму BH2~Y — высокоэнергетическую фор!*^ восстановленного переносчика. После реакции с группой X [как в уравнении (10-П)] останется модифицированный восстановленный переносчик В'Нг, который при последующем элиминировании снова перейдет в форму ВН2, завершив в результате цикл. Таким образом, нам -следует иметь в виду возможность как окисленной, так и восстановленной высок

страница 181
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
томск где можно обучится професиее холодильщик
купіть зарядное в москве
табуреты металлические слесарные
утепленные противопожарные клапаны

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.04.2017)