химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

вой системой; однако на ограниченных участках цепи равновесие возможно. Можно даже заставить поток электронов идти в обратном направлении. Рассмотрим прохождение электронов вдоль цепи, начиная от NADH и обратно к фумара-яу — окисленной форме пары сукцинат — фумарат. Изменение свободной энергии AG7 (рН 7) для окисления NADH фумаратом равно ?—67,7 кДж-моль"1. В разобщенных митохондриях поток электронов будет всегда идти от NADH к фумарату. Однако в жестко сопряженных митохондриях, в которых на участке 1 вырабатывается АТР, суммарное значение AG' становится значительно менее отрицательным. При

1} Эту величину также называют фосфатным потенциалом нлн потенциалом фосфорилирования. Однако некоторые под фосфатным потенциалом понимают свободную энергию образования АТР в данных конкретных условиях, т. е. +34,5 кДж'МОль_,+ +J?7" In ([АТР]/[ADP] -[Pi]). Логично потенциал измерять в вольтах, как в уравнении (3-64Со избежание путаницы этими терминами лучше не пользоваться.

4#?р—104 М^1 ДС для сопряженного процесса становится примерно равным нулю (—67,7+68 КДЖ'МОЛЬ-1)- Поток электронов может быть легко обращен так, что сукцинат будет восстанавливать NAD+. Такое обеспечиваемое АТР обращение потока при определенных физиологических условиях может действительно наблюдаться в митохондриях живых клеток. Как мы увидим позднее, у некоторых анаэробных бактерий весь NADH вырабатывается в результате обращения потока электронов.

Другой экспериментальный подход, также основанный на равновесии в цепи переноса электронов, сводится к измерению «наблюдаемого потенциала» переносчика, входящего в состав цепи, в зависимости от концентраций АТР, ADP и Pi. Наблюдаемый потенциал Е рассчитывают, исходя из значения lg ([окнсл.] / [восстан.]1), согласно уравнению (10-12), в котором Е°' представляет собой известный потенциал «средней точки» сопряженной пары (табл. 3-7), а п — число электронов, необходимое для восстановления одной молекулы переносчика:

g —AG ?0, 0,0592 . [окнсл.]

nF п [восстал.J

=Наблюдаемый потенциал переносчика (10-12)

Уравновешивая систему добавлением «окислительно-восстановительно-ю буфера», представляющего собой смесь компонентов пары, легко уравновешиваемой с цепью переносчиков (гл. 3, разд. В,1), можно устанавливать Е на каком-то заранее выбранном уровне [73]. Например, смесь сукцината и фумарата в отношении 1 : 1 фиксирует Е равным + 0,03 В, тогда как пара (5-оксибутират — ацетоацетат в отношении 1 : 1 зафиксирует Е на значении, равном Е°'=—0,266 В. Рассмотрим потенциал одного из цитохромов Ь, который Вильсон с сотрудни* ками обозначали как 6к. Для цитохрома Ьк Я0'=0,030 В. Подставляя это значение в уравнение (10-12) и фиксируя Е — —0,266 В (уравновешивая цепь (З-оксибутиратом и ацетоацетатом), получим, как читатель легко проверит сам, что в равновесии для цитохрома Ьк отношение [окнсл.]/[восстан.] составит около Ю-5. Другими словами, в разоб-. щенных митохондриях в отсутствие Ог этот цитохром будет почти це-„ ликом находиться в восстановленной форме.

Однако если цепь переноса электронов на участке от {5-оксибутира-та до цитохрома 6 к жестко сопряжена с синтезом одной молекулы АТР, то наблюдаемый потенциал переносчика будет определяться ие только приложенным потенциалом Е\ уравновешивающей системы, но также и степенью фосфорилирования адениловой системы [уравнение (10-13)]:

?(Наблк>даемое)=?0'-^1§-№1Г=

Здесь AG АТР—это потенциал переноса (—AG' гидролиза) АТР при [рН 7 (табл. 3-5), а п' — число электронов, проходящих по цепи, необходимое для синтеза одной молекулы АТР. Заметим, однако, что В верхней части уравнения п — ЭТО число электронов, необходимых ДЛЯ восстановления переносчика; для цитохрома Ьк оно равно единице. t Из уравнения (10-13) следует, ЧТО при высокой степени фосфорилирования значительная часть цитохрома Ьк при равновесии по-преж* «ему остается в восстановленной форме. Так, если Rf>= 104, цитохро^,

Таблица 10-в

Электродные потенциалы мптохондряальных переносчиков алектропов п пзмепепин саободпой япергпп, связанные с переносом электродов»

Переносчик адевтровов

Е9 <рН 7) в изолированном состояния

?»' (рН 7,2) в митохондриях

ДО (кДж-моль-1) для переноса Зева молекулу Од при 10—1 атм (переносчики находятся при РН 7)

Группа I —0,30 В

Группа II — 0 В

Группа III ~0,22 В

Группа IV

NADH/NAD+ Флавопротеид Fe—S-белок Р-Оксибутир атацетоацетат Лактат-пнруват Сукцииат-фумарат Флааопротеид Цитохром Ьт Си

Fe—S-белок Цитохром Ь к Убнхннон

Цитохром Сз+АТР Цитохром С\ Цитохром с Цитохром Ьт+АТР Цнтохром а Си

Fe—S-белок Цитохром а3 02 (Ю-2 атм) Од (1 атм)

—0,320

—0,266 —0,185 0,031

0,10

0,254 0,29

0,785 0,815

~—0,30 ~—0.305

?—0,045 —0,030 0,001 0,030 0,030 0,045 0,155 0,215 0,235 0,245 0,210 0,245 0,28 0.385

—213203 -187 -146

?132 ?10277 0.0

" По данным Вильсона н др. [72, 73].

ма Ьк=0,030 В, п'—2 и потенциал Е установлен с помощью оксибути-рат-ацетоацетатной пары на значении —0,25 В, то по уравнению (10-13) можно рассчитать, что отношение [окисл

страница 179
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
цветы на свадьбу заказать
Фирма Ренессанс: лестницы деревянные на второй этаж фото - надежно и доступно!
кресло клио
боксы для складского хранения

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)