химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

так и обменные реакции. Содержащийся в них белок Fi (разд. Д,8) является одним из нескольких «факторов сопряжения», необходимых для реконструкции фосфорилирующей системы из разрушенных митохондрий.

Мы еще вернемся к схеме сопряжения, представленной в уравнении (10-11), но читателю следует иметь в виду, что все попытки идентифицировать промежуточное соединение типа X~Y успеха не дали. Более того, большинство заявлений о том, что удалось обнаружить соединение Y~B, было опровергнуто.

Дополнение 10-Д

Использование метаболизма для выработки тепла: термогенные ткани

Вторая по значению, но тоже важная роль метаболизма теплокровных животных — это генерирование тепла. Во многих случаях тепла, выделенного в ходе обычного метаболизма, оказывается вполне достаточно, и организм может поддерживать необходимую температуру тела, регулируя теплообмен с окружающей средой. Весьма интригующей биохимической находкой оказалось наличие у теплокровных животных бурой жировой ткаии, разительным образом отличающейся от нормальной белой жировой ткани. Бурый жир в-небольших количествах был обнаружен у новорожденных детей; у новорожденных крольчат он составляет 5—6% неси тела3-8. Особенно в большом количестве он встречается у новорожденных тех видов, которые при рождении не имею? меха, а также у животных, впадающих в зимнюю спячку. ;<Зо>

тим, что эти определения относятся только к митохондриям с жестким сопряжением. Такие митохондрии, находясь в состоянии активного фос-форнлировання (состояние 3), далее самопроизвольно переходят в Состояние 4, в котором весь ADP уже превратился в АТР.

Чане с сотрудниками провел спектрофотометрнческне наблюдения на ннтактных митохондриях н субмитохондриальных частицах, исследуя при этом как последовательность переносчиков, так и участки фос-форнлнрования. В этих экспериментах был использован двухволновой спектрофотометр, который позволял регистрировать поглощение при длине волны !Я,тах (максимум поглощения для данного соединения) относительно поглощения при другой длине волны Яо. Основные длины волн, использованные в эксперименте, приведены в табл. 10-5.

По этим измерениям можно было судить о состоянии окисления ила восстановления каждого из переносчиков для различных состояний, приведенных в табл. 10-4, а также в присутствии ингибиторов. Эксперименты далн возможность убедиться в том, что электроны, проходя по цепи, действительно какое-то время находятся на данном перенос* чике. Иначе говоря, в данном состбянни каждый переносчик име** определенное соотношение^, «кисленной и восстановленной форм*;

[оки?л.]/[восстан.]|. Такого результата, вероятно, не наблюдалось бы* если бы вся цепь функционировала кооперативным образом, с прохождением электронов вдоль всей цепи в ходе единой реакции. Кроме того, наблюдая изменения в отношении [окисл.]/[восстан.][ в различных условиях, можно в какой-то мере локализовать три участка фосфорилирования. В одном из экспериментов для блокирования всей цепи выше цитохрома С\ использовался антимицин а. Затем, при истощении запаса ADP, жестко сопряженные митохондрии переходили в состояние 4. Поскольку концентрация кислорода была высокой, а у цитохрома аз значение Км для Ог невелико (~3 мкМ), то цитохром аз поддерживался в высокоокисленном состоянии. Цитохром а тоже оставался окисленным, но цитохромы d и с были в восстановленном состоянии. Наличие такого пункта перекреста давало основание считать, что один из участков «запасания» энергии лежит где-то вблизи цитохрома с. Более поздние эксперименты, в которых использовался тот же подход, описаны в работах Вильсона и др. [72—75].

7. Термодинамика и «обращенный поток электронов»

Значение АС для окисления кислородом 1 моль NADH (при давлении 1 атм) равно —219 кДж (табл. 3-7). В тканях давление Ог равно ^10~2 атм, и ДС составляет ~—213 кДж. Однако, когда эта реакция сопряжена с синтезом трех молекул АТР (AG"= = +34,5 кДж-моль-1), изменение свободной энергии в суммарной реакции становится равным —ПО кДж-моль-1. Величина по-прежнему остается сильно отрицательной. Однако мы должны помнить, что концентрации АТР, ADP и PI могут быть далеки от соотношения 1:1:1, которое подразумевается при расчете изменений стандартной свободной энергии. Интересный эксперимент состоит в том, чтобы предоставить окислительному фосфорилированию возможность идти до тех пор, пока митохондрии не достигнут состояния 4, а затем измерить возникающее «соотношение действующих масс» [ATP]/[ADP] • [PI]. Выражаемая таким образом степень фосфорилирования1* (см. дополнение 3-А) может достигать значений 104 М-1 и более [73, 76]. В результате значение AG для окисления NADH в сопряженной цепи переноса электронов оказывается менее отрицательным, чем AG0. Действительно, если перенос электронов сопряжен с синтезом трех молекул АТР, то система достигнет равновесия при RP -106>ь (25°С); различие между AG и AG0 составляет 3RTIn Rр=3-5,708*6,4= 110 кДж-моль"1.

Едва ли можно настолько повысить RP, чтобы достичь истинного равновесия между NADH, Ог и аденило

страница 178
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
исковая давность по признанию срочного договора бессрочным
курсы кадровика с нуля в тюмени
Casio G-Shock GA-110MB-1A
курсы маникюра индевидуальная занятие цена

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)