химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

ис. 12-18), вызывающие разрушение наружной мембраны. Остающиеся фрагменты внутренней» мембраны сохраняют способность к окислительному фосфорилирова-нию. Последующее фракционирование субмитохондриальных частиц, проводится с помощью химической обработки. Одна из таких процедур** дает набор «комплексов», катализирующих реакции четырех разных, частей цепи переноса электронов [69]. Реакции, катализируемые комплексами I, II, III и IV, указаны в уравнении (10-10).

Сукцинат

I"

I III IV

NADH >- Q >- Цитохром с »- 02. (Ш-Ю>*

В результате химического анализа комплексов было установлено расположение некоторых компонентов в интактной цепи. Например, в комплексах I и II обнаружено высокое содержание железа, а в комплексе-IV найдена медь.

Пришло время сказать и о той особой роли, которую в цепи переноса электронов играет убихинон. Многие данные указывают, что он является истинным и существенным переносчиком электронов. Например,., мутанты Е. coli, неспособные синтезировать убихинон, могут расти, сбраживая глюкозу, но не выживают на средах с такими субстратами, как сукцинат, для использования энергии которых необходимы процессы окисления [70]. Растворимый в липидах убихинон присутствует в бактериальных и митохондриальных мембранах в относительно больших количествах (табл. 10-1) по сравнению с другими переносчиками электронов. По-видимому, он функционирует на стыке NADH- и сукцинатной ветвей' цепи и обычно рассматривается как «растворимый» переносчик в отличие от «фиксированных» переносчиков, таких, как флавопротеиды и ци-тохромы. В этом отношений* убихинон играет роль, сходную с ролью» NAD+, который переносит электроны от различных растворимых дегид

рогеназ, находящихся в водном растворе матрикса, к мембранному фла-«опротеиду, NADH-дегидрогеназе. Третий митохондриальный компонент, который может функционировать подобным образом,— это цитохром с. & отличие от других цитохромов он растворим в воде и легко вымывается из митохондриальных мембран. Тем не менее его содержание относительно фиксированных цитохромов обычно составляет 1:1. Маловероятно, чтобы он так же свободно диффундировал, как убихинон и NAD+.

4. Стехиометрия и участки окислительного фосфорилирования

Синтез АТР in vitro в гомогенатах тканей впервые наблюдал в 1937 г. Калькар, написавший на эту тему интересный исторический обзор [71]. Важное достижение относится к 1941 г., когда Очоа провел первое надежное измерение отношения Р/О. Отношение Р/О равно числу молекул АТР, образованных в расчете на один атом кислорода, использованного в процессе дыхания. Оно также равно числу молекул АТР, образующихся при переносе пары электронов по цепи переносчиков. Очоа установил, что в случае окисления пирувата в ацетил-СоА и С02 (процесс, передающий в цепь переносчиков два электрона) отношение Р/О примерно равно трем. Впоследствии это значение многократно подтверждалось. Однако следует ясно сознавать, что измерение отношения Р/О сопряжено со многими экспериментальными трудностями, послужившими причиной многих ошибок, которые были сделаны даже в недавнее время. Один из методов определения отношения Р/О основан «а количественном определении АТР, описанном в подписи к рис. 8-11.

Экспериментально наблюдаемая величина отношения Р/О -^3 для окисления пирувата и многих других субстратов, поставляющих NADH лля цепи переноса электронов, свидетельствует о том, что в цепи переноса электронов имеется три участка образования АТР. Вскоре было показано, что для окисления сукцината это отношение равно всего двум. Отсюда возникло предположение, что один из участков фосфорилирования (участок I) располагается между NADH и убихнноном и предшествует слиянию с сукцннатной ветвью.

В 1949 г. Ленинджер использовал аскорбат и тетраметилфенилен-диамин (TMPD, табл. 10-3), чтобы ввести электроны в цепь на уровне цитохрома с. Последовательность аскорбат—*-TMPD<—нцнтохром с работает без участия ферментов. Позднее удалось использовать в качестве донора электронов непосредственно цитохром с. В каждом случае образовывалась всего одна молекула АТР, как и следовало ожидать, ?если считать, что справа от цитохрома с располагается только участок Ш. Несколько позднее участок I локализовал Ларди, использовавший ;в качестве искусственного окислителя для окисления NADH феррициа-нид в присутствии антимицина а. В этом случае также наблюдалось 'Отношение Р/О, равное единице. Наконец, в 1955 г. Слзйтер показал, что при прохождении электронов от сукцината до цитохрома с также •образуется лишь одна молекула АТР, которая генерируется на участие II.

t>. Регуляция дыхания, разобщение и обменные реакции

При должной осторожности можно получить относительно неповрежденные митохондрии. Для них характерно жесткое сопряжение. Под этим выражением мы подразумеваем, что электроны не могут пройти по цепи переноса электронов, не генерируя АТР. Более того, если концентрации ADP иля Pi окажутся слишком ниэкими, то прекращается одноТаблица 10-3

Некоторые искусственные акцепт

страница 176
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ручка colombo мод. roboquattro s id51 rsb (матовый черный)
подарочные карты косметика
http://install-project.ru/vegas.html
Компания Ренессанс лестницы из березы - быстро, качественно, недорого!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(16.12.2017)