химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

является следствием мутации, которая так изменяет фермент, превращающий эпоксид обратно в филлохинон, что он теряет чувствительность к ингибирую-щему действию варфаринад.

Хотя в механизме участия витамина К в карбоксилирова-нии остатков глутамата еще много неясного, какие-то ключи к разгадке этого механизма удалось получить*3. По-видимому, необходима гидрохинонная форма витамина, а также 02. Тот же препарат микросом, который катализирует карбокси-лирование, вызывает также и образование филлохинон-2,3-эпоксида, а варфарин ингибирует карбоксилирование. Это указывает на наличие механизма, аналогичного механизму действия гидроксилаз, в ходе которого происходит образование и восстановление эпоксида витамина К- Возможно, что при образовании эпоксида нз гидрохинона (вероятно, с промежуточным образованием перекиси) второй атом кислорода молекулы О2 освобождается как ОН" вблизи от у-метилено-вой группы остатка глутаминовой кислоты, которая подвергается карбоксилированию. Этот гидроксил-ион может оттягивать на себя протон метиленовой группы, облегчая ее карбоксилирование такими реагентами, как карбонилфосфат (гл. 8, разд. В).

Насчет каких-либо других функций витамина К в организме человека, ничего неизвестно. Нафтохиноновое кольцо может служить окислителем, в, системе переноса электронов

* Wasserman R. Н„ Taylor А. N.. Annu. Rev. Biochem,, 41, 179—202 (1972).

6 Olson R. E., Science, 145, 926—928 (1964).

* Stenflo J., JBC, 251, 355—363 (1976).

r Howard J. В., Nelsestuen G. L„ PNAS, 72, 1281—1285 (1975).

* Bell R. G., Caldwell P. Т., Biochemistry, 12, 1759—1762 (1973).

e Sadowski J. A., Esmon С. Т., Suttie J. W.t JBC, 251, 2770—2776 (1976). ж Newton N. A., Cox G. В., Gibson F., В В A, 244, 155—166 (1971).

Д. Цепь переноса электронов и окислительное фосфорилирование

Один из центральных вопросов современной биохимии заключается в том, каким образом поток электронов по цепи переносчиков приводит к образованию АТР. Вопрос этот очень важен, так как большая часть АТР, образующегося в аэробных и некоторых анаэробных организмах, генерируется именно в процессе окислительного фосфорилирования. Более того, энергия, улавливаемая в процессе фотосинтеза, идет на образование АТР с помощью очень сходного процесса. Механизм генерирования АТР может быть тесно связан с функционированием мембран при транспорте ионов. Вполне возможно, что механизм окислительного фосфорилирования в известном смысле является обратным механизму использования энергии АТР для мышечного сокращения.

На протяжении 40-х годов, когда стало ясно, что образование АТР из ADP и неорганического фосфата сопряжено с переносом электронов в митохондриях, биохимики стали предпринимать первые попытки «разобрать» систему на части, чтобы разобраться в молекулярных механизмах. Однако природа иногда яростно сопротивляется попыткам выведать ее тайны, и сегодняшнее положение вещей удачно подытожил Эф-раим Рэкер: «Всякий, кто не запутался в проблеме окислительного •фосфорилирования, просто не понял ситуации [58]». Эта путаница вовсе не связана с недостаточной затратой сил или с недостатком воображения. Относительно механизма окислительного фосфорилирования было опубликовано множество различных соображений, но полного убедительного объяснения никто дать не смог. Более того, неудачи с попытками объяснить окислительное фосфорилирование, оперируя обычными химическими понятиями, привели к выдвижению не вполне четких гипотез, получивших причудливые наименования. В противовес тому, что окрестили «химической гипотезой», были выдвинуты «химио-осмотиче* екая гипотеза» и «гипотеза механохимического сопряжения». Под «химической гипотезой» здесь подразумевается образование дискретных, но

не идентифицированных пока промежуточных «высокоэнергетических» химических соединений.

У бактерий перенос электронов и окислительное фосфорилирование локализованы, вероятно, в цнтоплазматических мембранах. У эукарио-тических клеток эти процессы идут главным образом в митохондриях. Поэтому мы начнем с более внимательного рассмотрения митохондрий— «энергетических станций клетки».

1. Архитектура митохондрии [59—61]

Типичная митохондрия имеет почти такие же размеры, как клетка Е. coliy но вообще форма и размеры этих органелл могут быть весьма различны. Во всех случаях митохондрия образована двумя замкнутыми мембранами (наружной и внутренней) каждая толщиной ~ 5—7 нм (рис. 10-9). В печени внутренняя мембрана развита слабо и основная* часть пространства заполнена матриксом, а в митохондриях сердечной мышцы внутренняя мембрана имеет значительно больше складок и скорость окислительного фосфорилирования там выше. Ферменты, катализирующие реакции цикла трикарбоновых кислот, тоже более активны в митохондриях сердечной мышцы. Более того, ввиду высокой метаболической активности сердечной мышцы почти треть ее общей массы приходится на долю митохондрий. Типичная митохондрия сердечной мышцы имеет объем 0,55 мк3; на каждый кубический микрон объема митохондрии приходится 89 мк2 поверхности внутрен

страница 173
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
erfpfntkm yjvthf ljvf
Садовая мебель B-trade
киркоров+программа+я
датчик овм81-3

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)