химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

имущественно гидрофобных) отщепляются с N-конца в процессе солюбилизации белка. Вероятно* эта N-концевая часть служит гидрофобным якорем, погружаемым в мембрану эндоплазматического ретикулума. Гем в цитохроме Ъ$ не связан ковалентно с белком, но прочно удерживается между двумя боковыми цепями гистидинов. По способу свертывания цепи этот белок совершенно не похож ни на цитохром с, ни на миоглобин. И в этом случае не видно путей переноса электрона от атома железа на поверхность молекулы [23].

Структура других цитохромов, функционирующих в цепи переноса электронов, пока неизвестна. Цитохром сг (а-полрса. воагтанрвленяо^ф

376 "Шва 10

соединения находится при 554 нм, -а в цитохроме с — при 550 нм) содержит гем, связанный с белком почти так же, как и в цитохроме с, но белок, по-видимому, имеет более высокий молекулярный вес. Известно несколько форм цитохрома Ь (табл. 10-5); его молекулярный вес выше, чем у цитохрома с; возможно образование прочного комплекса цитохрома Ь с убихиноном [24].

Цитохромоксидазы выполняют в аэробных организмах уникальную функцию: они соединяются с Ог почти таким же образом, как и гемоглобин, а затем быстро восстанавливают Ог до двух молекул Н2О [24а]. Происходит разрыв связи О—О; для восстановления требуется четыре электрона. Очевидно, процесс этот сложен и пока еще плохо изучен. Важно отметить, что цитохромоксидаза, содержащаяся в митохондриях млекопитающих, имеет два гема (цитохром а) и два атома Cu(I) на одну функциональную единицу. Таким образом, при восстановлении обеих молекул цитохрома а и двух атомов меди может быть запасено четыре электрона для последующего восстановления одной молекулы Ог. Химия цитохромоксидазы слабо изучена. Как впервые обнаружил Кейлин, только половина молекул цитохрома а соединяется с СО. Она была названа цитохромом а3. По данным электрофореза в полиакриламидном геле с додецилсульфатом натрия, в цитохромоксида-зе дрожжей имеется шесть или семь субъединиц с мол. весом от 5 000 до 42 000 [24b, с]. Интересно отметить, что три наиболее крупные субъединицы, по-видимому, кодируются генами митохондриальной ДНК. Группы гема присоединены к пептидам меньшего размера. Было высказано предположение, что в интактном ферменте молекула 02 вначале связывается между атомом железа цитохрома а3 и ионом двухвалентной меди: <я1+—О2—Си+. На следующей стадии происходит двухэлект-ронный процесс восстановления О2 с образованием перекисной структуры и далее двух молекул воды.

В разд. Е,1 и Е,2 рассматриваются еще некоторые другие цитохро-мы. Опубликованы подробные обзоры по бактериальным цитохромам 13, 15] и работы с более широким обсуждением свойств цитохромов "12, 24].

6. Каталаза н пероксидазы

Другая группа гемовых ферментов катализирует реакции, в которых участвует не 02, а перекись водорода Н2О2. Пероксидазы широко распространены в растительных тканях, где они находятся преимущественно в пероксисомах; в небольшом количестве они имеются и в животных тканях. Они катализируют следующую реакцию:

Н202+АН2 >- 2Н20 + А. (10-4)

Каталаза является ферментом, неизменно присутствующим в аэробных клетках; иногда ее количество может достигать 1 % от сухого веса бактерий. Этот фермент катализирует распад Н202 на воду и кислород. Постулируемый механизм в основных чертах совпадает с механизмом действия пероксидаз. Если в уравнение (10-4) вместо АН2 подставить Н2Ог, а вместо А — Ог, то получим

Каталаза

2Н202 > 2Н20 + 02. (10-5)

Каталаза функционирует очень быстро, почти в 104 раз быстрее пероксидаз. Молекулярная активность (иа каталитический центр) составляем примерно 2* 10е с-1.

Каталаза, согласно существующим представлениям, выполняет защитные функции, препятствуя накоплению Н202, оказывающей повреждающее действие на клеточные компоненты. Гибельное действие Ог на облигатные анаэробы, возможно, объясняется отсутствием у них этого фермента. В пользу такого представления говорит существование наследственной болезни акаталаземии [25]. Люди с очень низкой активностью каталазы встречаются во многих местах, но особенно их много в Корее. По имеющимся оценкам, в Японии насчитывается 1800 человек, лишенных каталазы. Поскольку примерно у половины этих людей не наблюдается никаких симптомов, каталазу можно было бы отнести к несущественным ферментам. Однако у многих лиц вокруг зубов развиваются язвенные процессы, которые могут приводить к серьезным осложнениям. По-видимому, перекись водорода, вырабатываемая бактериями, по мере накопления окисляет гемоглобин в метгемоглобин (дополнение 10-А), лишая пораженные ткани кислорода.

Наиболее широко исследована пероксидаза, выделяемая из хрена и содержащая один гем на молекулу белка с мол. весом 40 000. Каталазы обычно представляют собой тетрамеры с мол. весом 250 000. Как пероксидазы, так и каталаза содержат высокоспиновое железо Fe(III) и по свойствам напоминают метмиоглобин. Ферменты могут быть восстановлены до Fe (II)-состояния, в котором они могут присоединять (необратимо) Ог. Мы видим, что тот же активный центр, который имеется

страница 166
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить участок по новой риге
светодиодные лампы и светильники для дома
GRUNDFOS Unilift KP 250-A1
центральные кондиционеры vkc

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.03.2017)