рганизме следующим образом. Пере

аминирование приводит к образованию а-кетокислоты, которая под

вергается окислительному декарбоксилированию с образование**

ацил-СоА-производного. Последнее затем подвергается ^-окисле

нию. Какие продукты в этом случае образуются из изолейцина

Каким образом они затем превращаются в С02? Какие затрудненш

могут встретиться при катаболизме валина и лейцина? Попытай

тесь предложить рациональную схему соответствующих ката боли

ческих путей. Сравните свои предложения с реально установлении

ми путями, приведенными на рис. 14-11.

6 Для цикла трнкарбоновых кислот в качестве «затравки» требуете; регенерирующийся субстрат оксалоацетат. Назовите четыре мета болических источника этого соединения (необязательно, чтобы вс они имелись у животных); отметим, что два из них являются ами нокислотами.

7. Метаболизм глюкозы начинается с действия гексокиназы:

Гексокиназа

Глюкоза + АТР4 *- Глюкозо-6-фосфат2- + ADP3- +Н+,

AG0 =—8,4 кДж/моль при 25 °С.

При физиологических условиях эта реакция практически необратима. Почему?

8. Многие соединения, встречающиеся в клетке, синтезируются из веществ, участвующих в реакциях гликолиза и цикла трикарбоновых

кислот, или из близко родственных им соединений. Используя в качестве исходного субстрата пируват, укажите реакции, ведущие к

образованию следующих соединений:

а) аспарагиновой кислоты, е) аланина,

б) молочной кислоты, ж) уксусной кислоты,

в) этанола, з) глутаминовой кислоты,

г) ацетоуксусной кислоты, и) 6-аминолевулиновой кислоты,

д) ацетона, к) пропионовой кислоты.

9. Радиоактивную глюкозу, меченную углеродом 14С в положениях 3

и 4, инкубировали в анаэробных условиях с бесклеточным гомогенатом печени. В каких положениях будет содержать ИС образовавшийся в результате лактат?

10. Рассмотрите превращения в цикле трикарбоновых кислот следующих соединений, меченных углеродом 14С: 1-14С-пирувата, 2-14С-пи-рувата, 2-14С-ацетата, 1-14С-сукцината. Укажите положение метки в оксалоацетате после завершения одного цикла. Из каких субстратов после одного цикла будет образовываться ИС02?

11. Предположим, что в дрожжевой клетке между NAD+, NADH, гли-церальдегид-3-фосфатом, 1,3-дифосфоглицератом, этанолом и аце-тальдегидом установилось равновесие.

а. Каково изменение стандартной свободной энергии для сопряженной пары окислительно-восстановительных реакций, в которых

участвуют эти соединения, т. е. для суммарной реакции:

Глицеральдегид-З-фосфат -\- Ацетальдегид >- 3-фосфоглицерат + Этанол?

б. Какой будет равновесная концентрация ацетальдегида при концентрации этанола 1 М и концентрациях глицеральдегид-3-фосфата и 3-фосфоглицерата 10 мМ?

в. Чему будет равно AG0 процесса, в котором приведенная выше реакция сопряжена с синтезом 1 моль АТР?

г. Какой будет в равновесии концентрация ацетальдегида при концентрациях остальных соединений, указанных в п. «б» и при

сопряжении процесса с синтезом 1 молекулы АТР в условиях,

когда показатель состояния фосфорилирования (дополнение 3-А)

#р=104?

12. Нематоды Ascaris lumbricoides (а также многие другие беспозвоночные) могут жить в полностью анаэробных условиях, получая

энергию путем сбраживания глюкозы в сукцинат и пируват [см.

Landsperger W. J., Harris В. G., JBC, 251, 3599—3602 (1976)].

а. Чему равно AG' (рН 7) для такого брожения?

б. Хотя одним из продуктов является пируват, у этих организмов

практически отсутствует пируваткиназа. По-видимому, они превращают фосфоенолпируват в малат [уравнение (7-76)], который далее поступает в митохондрии. Составьте схему реакций

превращения малата в наблюдаемые продукты в митохондриях.

в. Сколько молей АТР на 1 моль глюкозы образуется при таком

брожении в цитозоле? Считается, что еще один моль АТР вырабатывается за счет процессов, происходящих в митохондриях.

Предложите путь реакций соответствующего процесса (см.

рис. 10-11).

г. У Ascaris накапливается также и ацетат. Объясните, как это может происходить в анаэробных условиях.

13. У устриц пируват, образующийся в процессе брожения, описанного в задаче 12, реагирует с глутаматом, образуя аланин и а-кетоглута-рат. Последний может подвергаться окислительному декарбоксили-рованию и превращаться в пропионат. Напишите уравнение сбалансированного брожения, в процессе которого глутамат и глюкоза превращаются в аланин, пропионат и сукцинат. Чему равно AG' (рН 7) ? Каков должен быть выход АТР на 1 моль сбраживаемой глюкозы?

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Stumpf P. К, Annu. Rev. Biochem., 38, 159—212 (1969).

2. Hall С. L., Kamin H., JBC, 250, 3476—3486 (1975).

3. Whitfield C. D., Mayhew S. G., JBC, 249, 2801—2815 (1974); isolation of an electron-transferring flavoprotein from Peptostreptococcus elsdenii.

4. Johnson M. J., Science, 155, 1515—1519 (1967).

5. Antony G. J., Landau B. R., J. Lipid Res., 9, 267—269 (1968).

6. Hitchcock C., Nichols B. W.r Plant Lipid Biochemistry, pp. 213—221, Academic Press, New York, 1973.

7. Markovetz A. J., Stumpf P. K., Hamma