я кротонил-СоА. При его превращении освобождается молекула ацетил-СоА, которая переходит в ацетилфосфат и далее в ацетат с образованием АТР.

2 Кротонат

СоА-тронсфераза.

Перенос СоА с сохранени ем энергии в системе

У

СоА

2 Кротон и л,Q0 & —» Ацетооцети/ц

NADH

дутирил-СоА 2Ацетил СоА

(9-36)

^* АТР

Бутират'

Ацетат"

5. Сбраживание этанола и ацетата в бутират и капроат

Одним из наиболее необычных типов брожения, наблюдаемых у

Clostridium kluyveri, является превращение этанола и ацетата в бу$^

рат и капроат

Этанол-|- Ацетат- *? Бутират" -f- Н20, (9-37)

AG0=—39 кДж.моль^1.

2 (Этанол)-f Ацетат- >? Капроат" + 2НаО, (9-38)

AG0=—72 кДж-моль"1.

Происходящее уменьшение свободной энергии очень невелико, и поэтов му тот факт, что организм способен расти, сбраживая субстрат таким^ образом, представляется весьма примечательным. Читатель может легко убедиться, внимательно рассматривая последовательности реакций [подобные приведенным на схеме (9-33)], что обычный механизм синтеза АТР при этом реализоваться не может. Возможное объяснение, предложенное для этого процесса, основано на его «нестехиометриче^ ском сопряжении» с синтезом АТР1).

6. Брожение, основанное на фосфоглюконатном и пентозофосфатном путях

1> Объяснение это довольно громоздкое, и мы отсылаем читателя к прекрасно написанному обзору Деккера и др. Жбразование энергии анаэробными организмами^

ПОЙ

Некоторые молочнокислые бактерии рода Lactobacillus, а также ба*г„ терии Leuconostoc mesenteroides осуществляют гетероферментативно** молочнокислое брожение, в основе которого лежат реакции пентозофос

фатного пути. Объясняется это, несомненно, отсутствием у этих организмов ключевого фермента альдолазы, необходимого для расщепления фруктозо-6-фосфата на две молекулы триозофосфата.

Путь превращений, показанный в уравнении (9-39), включает реакции, уже знакомые читателю. Глюкоза превращается в рибулозо-5Глюкоза

АТР

Глюкозе- 6 Р

V

NADH

6 - Фосфоглюконат

N

NADH

СО;

ЗтаАцетил-Y * Ацетамдегид *но/1

<

7^

Р, Глицеральдегид — 3-Р 2 АТР *~"|—* NADH

Пируват

I

Лактат

(9-39)

фосфат в ходе реакций пентозофосфатного пути. Рибулозо-5-фосфат расщепляется фосфокетолазой (рис. 8-4) на ацетилфосфат и фосфогли-цериновый альдегид, которые далее превращаются соответственно в этанол и лактат. В итоге на одну сбраживаемую молекулу глюкозы синтезируется всего одна молекула АТР1'.

Небольшое видоизменение уравнения (9-39) показывает путь сбраживания пентоз в ацетат и лактат с синтезом одной молекулы АТР на каждую молекулу ацетилфосфата. Еще одна молекула АТР образуется при окислении глицеральдегид-3-фосфата. Поскольку одна молекула АТР затрачивается для «затравки» пентозы, итоговый выход составляет две молекулы АТР.

Другой тип брожения [уравнение (9-40) ] [40] встречается у бактерий рода Bifidobacterium. Процесс требует участия фосфокетолазы и фосфогексокетолазы (расщепляющей фруктозо-6-фосфат на эритрозо-4-фосфат и ацетилфосфат), а также ферментов системы структурной перестройки Сахаров (разд. Д, 3). Выход АТР 2У2 моль на 1 моль глюкозы.

1> Фосфокетолазное расщепление может рассматриваться как процесс окислительного фосфорилирования Альдегидная группа «активного гликольальдегида», отщепленного от рибулозо-5-фосфата, окисляется в ацилфосфат за счет восстановления —СН2ОН в —СНз

Другой путь брожения основан на окислении 6-фосфоглюконата по пути Энтнера — Дудорова [уравнение (9-18)]. Основываясь на реакциях этого пути, читатель легко сможет построить схему сбалансированного брожения, в результате которого глюкоза так же, как и в Дрожжевом брожении, превращается в этанол и С02. Каков будет ожидаемый выход АТР?

Глюкоза

фосдюеексокетолаза

• > Ацетил - Р

Фруктоза- 6-Р срруктозо - 6 - Р

Р.

Зритрозо -4~Р

|^ АТР

Ацетагп~

1 Ацетат

\

4 АТР "2 АТР

2 Пируват- —г * 1 Лактат"

2 NADH —^ (9-40)

Вопросы и задачи

1. Сколько молекул АТР может быть образовано на молекулу пальмитиновой кислоты при ее окислении в клетке до С02 и воды? Расчет ведите, предполагая, что при окислении NADH компонентами митохондриальной цепи переноса электронов образуются 3 молекулы АТР, а при окислении FADH2 — 2 молекулы АТР.

2. Если принять, что 1 моль АТР обеспечивает синтез 10,5 г сухого вещества клетки (гл. 3, разд. Г, 1), то какое количество клеток (в граммах) может быть образовано на 1 г пальмитиновой кислоты, окисляемой в ходе метаболизма при условии, что весь образовавшийся при этом АТР расходуется на рост клеток?

3. Сколько молей АТР может быть образовано при полном окислений 1 моль уксусной кислоты? При полном окислении 1 моль глюкозы?

4. Сопоставьте значения AG0 и число образовавшихся молей АТР при полном окислении следующих соединений:

а) ацетата (рН 7);

б) двухуглеродного фрагмента жирной кислоты; , 1

в) лактата (рН 7);

г) трехуглеродного фрагмента глюкозы (V2 молекулы).

5. Аминокислоты с разветвленной боковой цепью, валин, лейцин и изо

лейцин, часто распадаются в о