химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

кровеносную систему хозяина. Одновременно образуется небольшое количество янтарной кислоты.

G Глюкоза

Основу пропионовокислого брожения составляет превращение пирувата в оксалоацетат путем карбоксилирования с дальнейшим превращением через сукцинат и сукцинил-СоА в метилмалонил-СоА и пропио-нил-СоА. Эти реакции образуют последовательность, почти в точности

о

Пируват

Лактат

'КАТР / СО2

2. 2.^Ацетил-СоА

У

Оксалоацетат

^АТР Ацетат

Е-оштин

R

/Палат R

Сукцинат

Реакции цикла трикарбонавых кислот (в обратной последователь тети)

Сукцинил - СоА

Мутаза, функционирующая с витамином В,г как коферментом

Метилмалонил - СоА | Рацемаза

Метилмалонил- СоА

Эти две реакции езаимосей -заны Энергия пропионил-СоА используется для переноса СОА на сукцинат

?^Фермент*биотин -СОг

Прапианил- СоА

Пропионат

РИС. 9-10. Пропионовокислое брожение у бактерий Propionobacteria и VeiUonella-Окислительные стадии обозначены через «О», восстановительные — через «R». Звездочками отмечены две сопряженные реакции, «М*лизируемые карбоксилтраисферазой.

обратную той, которая рассматривалась в разд. Г, 2, когда обсуждалось окисление пропионата в организме животных. Однако, если кар-боксилирование пирувата в оксалоацетат в теле животного требует АТР, то пропионовокислым бактериям удается сэкономить один эквивалент АТР путем использования карбоксилтрансферазы (гл. 8, разд. В, 1). Этот фермент поставляет карбоксильную группу от связанного с белком карбоксибиотина, образующегося при декарбоксилиро-вании метилмалонил-СоА на предпоследней стадии полной цепи реакций (рис. 9-10). Вторая молекула АТР экономится в результате прямого сопряжения под действием СоА-трансферазы реакции превращения сукцината в сукцинил-СоА и расщепления пропионил-СоА с образованием пропионата (гл. 7, разд. Е,4). Окислительно-восстановительный баланс сохраняется, если две трети молекул глюкозы превращаются в пропионат и одна треть — в ацетат:

1V2 (Глюкоза) >- 2 (Пропионат-) -f Ацетат" + ЗН+ + С02 + НаО, (9-30)

AG' (рН 7)=—465 кДж на l1^ моль глюкозы.

Отметим, что при этом процессе брожения образуется большее число карбоксильных групп и молекул С02 (22/3 моль на 1 моль глюкозы), чем при обычном молочнокислом брожении. Поэтому и AG' становится более отрицательным, и выход молекул АТР оказывается более высоким (тоже 22/з моль на 1 моль сбраживаемой глюкозы).

Используя тот же механизм (рис. 9-10), пропионовокислые бактерии оказываются способными поглощать лактат, образовавшийся в результате брожения под действием других бактерий, и превращать его далее в пропионат и ацетат:

3 (Лактат") >- 2 (Пропионат") + Ацетат- + Н20 + СОа, (9 -31)

AG'(pH 7)=—171 кДж на 3 моль лактата.

Чистый выигрыш составляет одну молекулу АТР. Эта реакция, по-видимому, объясняет существование особой экологической ниши в рубце жвачных животных, заселенном пропионовокислыми бактериями.

4. Маслянокислое и бутанольное брожение

Несколько различных типов брожения осуществляется бактериями рода Clostridium, а также обитающими в рубце бактериями Eubacteri-ит {В uty г bacterium) и Butyrivibrio. Например, при одном из типов брожения глюкоза превращается в масляную и уксусную кислоты, а также в С02 и Н2 [уравнения (9-32) и (9-33)]:

2 (Глюкоза) + 2Н20 >? Бутират" + 2 (Ацетат") -f- 4С02 + 6Н2 + ЗН+, (9 -32)

AG'(рН 7)=—479 кДж на 2 моль глюкозы.

Выход АТР (ЗУ2 моль на 1 моль глюкозы) оказывается выше (эффективность 50%),, чем при всех других рассмотренных нами типах брожения.

Другой тип брожения приводит к образованию бутанола и изопро-панола, а также этанола и ацетона. При образовании первых двух соединений выход АТР составляет 2*/2 моль АТР на 1 моль сбраживаемой глюкозы [уравнение (9-34)].

2 Г/tfOKOta

^4 АТР

4 Пируват

+ 4 СОг + 4 Нг 4Ацетил СоА> 2 Ацетат

2 ATI

1 Ацетоацетил СоА j-NADH

Оксибутирил —~ СоА *Кротонил СоА

^ NADH

бутирил - СоА —>Ь~утират-ATP (9 33>

Ацетоацетил - СоА -4 NADH

1 моль НГ используется для восстановления

АТР^

Бутанол

Ацетоацетат

^СО,

Ацетон

Изолропанол

(9-54)

Суммарная реакция

2 (Глюкоза)

Бутанол -j- Изопропанол + 5С02 + ЗН2,

AG° =—495 кДж на 2 моль глюкозы.

Обратите внимание, что в обоих уравнениях (9-33) и (9-34) существенную роль играет обратимое восстановление NADH водородом. У бактерии рода Clostridium эта реакция осуществляется ферредоксинзави-симой гидрогеназой (гл. 10, разд. Е, 1,а).

Сходный процесс брожения [уравнение (9-35)] осуществляется бактериями Clostridium kluyveri:

2СН3СН=СН—СОО" + 2НаО *• Бутират" + 2 (Ацетат") -f Н+, (9-35)

Кротонат

AG' (рН 7} = —105 к^-моль"1.

Отметим, что величина —АС оказывается в этом случае ниже, чем при всех других ранее рассмотренных процессах брожения, но вполне достаточной для синтеза одной молекулы АТР. Процесс происходит в соответствии со схемой, показанной в уравнении (9-36). Энергия связи бутирил-СоА и одной из молекул ацетил-СоА улавливается системой и используется на начальной стадии для образовани

страница 155
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
https://wizardfrost.ru/remont_model_9590.html
аренда проекторов
концерт рок музыки октябрь в тюмени
картотека металлическая

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.08.2017)