химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

ч /?—NADH

АТР*—-/ \4 NADH

Ацетат Ацетальдегид —* Этанол (9-27)

Сначала глюкоза превращается в пируват с образованием двух молекул АТР и двух молекул NADH. Пируват расщепляется далее в результате пируват-формиат-лиазной реакции (гл. 8, разд. К, 5). Продуктами являются ацетил-СоА и муравьиная кислота [уравнение (9-27); рис. 9-9, путь д].

Половина молекул ацетил-СоА расщепляется до ацетата через аце-тилфосфат с образованием АТР. Другая половина молекул восстанавливается в две стадии в этанол, используя две молекулы NADH, образовавшиеся ранее при окислении триозофосфата [уравнение (9-27) ]. Общий энергетический выход процесса составляет три молекулы АТР на одну молекулу глюкозы. «Эффективность» получается равной 3*34,5/225=46%. Часть глюкозы превращается также и в D-молочную и янтарную кислоты (рис. 9-9, е), отсюда и название смешанное кислое брожение.

В некоторых вариантах смешанного кислого брожения, как это наблюдается, например, у бактерий Shigella, муравьиная кислота накапливается, однако в других случаях (в частности, у Е. coli) муравьиная кислота превращается в С02 и Н2 [уравнение (9-27)]. Равновесие в этой реакции поддерживает формиат-водород-лиазная система, состоящая из двух ферментов. Селенсодержащая формиатдегидрогеназа (разд. В, 3) катализирует окисление формиата в С02 с участием NAD+, тогда как связанная с мембраной гидрогеназа, вероятно представляющая собой железо-серный белок (гл. 10, разд. Е, 1,а), устанавливает равновесие в реакции NADH-fH+—^NAD+ + H2. Гидрогеназа служит также для освобождения Н2 при избыточных количествах NADH. Как указал Кребс, избыточное накопление NADH в процессе роста клеток может быть обусловлено необходимостью осуществлять биосинтез сразу многих компонентов, в частности аминокислот. В тех случаях, когда глюкоза является единственным источником углерода, наблюдается преобладание окислительных стадий над восстановительными [38]. Избыток восстановительных эквивалентов может быть уда

лен в виде Н2 или может быть использован для образования в высокой степени восстановленных продуктов, таких, как сукцинат.

В бактериях рода Aerobacter и Serratia часть образующегося пирувата конденсируется (с одновременным декарбоксилированием) в ацетолактат (являющийся также промежуточным продуктом в биосинтезе валина; рис. 14-10), который в свою очередь декарбоксилируется в ацетоин [уравнение (9-28); рис. 9-9, путь д]. Ацетоин восстанавливает2} Глюкоза

^ 3 АТР

О он

II I

н3с—с—с—сн3

I

сооАцетолакт am

Ацетил — СоА

f2 NADH

Этанол

со

о он

II I

н3с—с—с—сн3 н

Ацетоин

NADH

2,3 -бугпандиал

(9-28)

ся за счет NADH в 2,3-бутандиол. При этом третья молекула пирувата превращается в этанол, водород и СО2 [уравнение (9-28)]. В итоге получается следующее суммарное уравнение

1 Глюкоза >- Бутандиол-|-ЗС02-)-Н2-|-Этанол. (9-29)

Эти же организмы образуют и кислоту в результате реакций, которые рассматривались выше. Реакция (9-29) лежит в основе промышленного получения бутандиола (который затем может быть неферментативным путем дегидрирован в бутадиен).

Смешанное кислое брожение встречается не только у бактерий. Так, трихомонады, паразитические жгутиковые, относящиеся к типу простейших, тоже способны в анаэробных условиях превращать пируват в ацетат, сукцинат, СОг и Н2. У этих организмов нет митохондрий, но имеются напоминающие микротельца частицы, названные гидрогеносома-ми, способные превращать пируват в ацетат, С02 и Н2 [39]. Фермент, катализирующий расщепление пирувата, по-видимому, не содержит ли-поата и, возможно, близок по свойствам пируват: ферредоксин—оксидо-редуктазе клостридий [уравнение (8 66)]. В гидрогеносомах находится также активная гидрогеназа.

Многие беспозвоночные являются истинно факультативными анаэробами, способными выживать длительное, а иногда и неопределенно долгое время в отсутствие кислорода [39а, Ь]. К ним принадлежат черви Ascaris (рис. 1-10), а также устрицы и другие моллюски. К числу главных конечных продуктов их анаэробного метаболизма относятся сукцинат и аланин. Первый может образовываться при смешанном кислом брожении наряду с пируватом. Далее у Ascaris lumbricoides, который фактически является облигатным анаэробом, пируват превращает

ся в ацетат. Однако у моллюсков пируват вступает в реакцию переами-нирования с глутаматом с образованием аланина и а-кетоглутарата; из кетоглутарата в результате окислительного декарбоксилирования может образоваться сукцинат. Для этих реакций, очевидно, необходимо наличие глутамата или некоторых других аминокислот (например, аргинина), которые могут превращаться в глутамат.

3. Пропионовокислое брожение

Пропионовокислые бактерии особенно многочисленны в пищеварительном тракте жвачных животных. В рубце имеются бактерии, способные гидролизовать целлюлозу с образованием глюкозы, которая затем превращается в лактат и другие продукты. Пропионовокислые бактерии способны превращать как глюкозу, так и лактат в пропионовую и уксусную кислоты, которые затем всасываются в

страница 154
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
бортовой компьютер ваз 2114 купить в екатеринбурге
Столовые сервизы Из костяного фарфора купить
адвокаты по трудовым спорам г.октябрьский
лапароскопия пупочной грыжи цена камчатский

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)