химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

воздухе перерабатывают гораздо меньше сахара, чем в отсутствие воздуха, получает вполне понятное объяснение. Одновременно становится ясно, почему в анаэробных условиях клетки должны метаболизировать огромные количества субстрата (напомним, что говорилось в гл. 3, разд. Г, 1: для производства 10 г клеток требуется энергия —1 моль АТР).

е. Варианты спиртового и гомофщментативного молочнокислого брожения

Ход брожения часто сильно меняется в зависимости от конкретных условий. На рис. 9-9 приведен целый ряд дополнительных метаболических путей. Мы уже рассматривали превращение глюкозы в триозо-фосфат и далее через путь а в пируват, а затем через путь в в лактат или через путь г в этанол.

Если в культуру бродящих дрожжей добавить бисульфит, то аце-тальдегид, образующийся в реакции г, исключается из последующего процесса, образуя бисульфитный аддукт; тем самым блокируется восстановление ацетальдегида в этанол—реакция, необходимая для брожения в соответствии с уравнением (9-21). Дрожжевые клетки приспосабливаются к этим условиям, используя накапливающийся NADH для восстановления половины образующегося триозофосфата в глицерин по пути б. Для такого процесса необходимы два фермента, дегидрогеназа

? Глюкоза'

Глинозем

Организация метаболизма: катаболическ!иё Пути 34$

и фосфатаза, гидролитически отщепляющая фосфат. Суммарная реакция описывается уравнением

Глюкоза »- Глицерин -f-Ацетальдегид (модифицированный) + С02, (9-24)

ДО'(рН 7)=—105 кДж-моль-1.

Отметим, что при этом образуется одна молекула С02 и что общее понижение свободной энергии вполне достаточно, чтобы сделать реакцию в высокой степени самопроизвольной. Однако (снова обращаясь к рис. 9-9) можно заметить, что суммарное количество синтезированного АТР теперь становится равным нулю. Такое брожение, очевидно, не может обеспечить рост клеток; его используют, однако, в промышленности для получения глицерина.

Сходный вариант спиртового брожения наблюдается, когда дрожжи выращиваются в щелочной среде. В этих условиях ацетальдегид окисляется ЫАВ+-зависимой дегидрогеназой в ацетат. Образовавшийся на этой стадии NADH используется для восстановления эквивалентного количества ацетальдегида в этанол. Одновременно NADH, образовавшийся при окислении триозофосфата, используется для восстановления половины образовавшихся молекул триозофосфата в глицерофосфат. Суммарная реакция описывается уравнением

2 (Глюкоза) + Н20 >- 2 (Глицерин) + Этанол + Ацетат -f Н+ + 2СОа, (9-25)

ДС' (рН 7)=—285 кДж-моль-1.

Такая реакция оказывается благоприятной для клетки, поскольку образующаяся уксусная кислота нейтрализует щелочь; рН среды смещается к нейтральным значениям, после чего вновь возобновляется стандартный процесс спиртового брожения. Суммарное значение АСУ оказывается столь значительным, что может обеспечить синтез двух или трех молекул АТР, однако неизвестно, где и каким образом это происходит. Очевидно, наиболее логичным было бы его сопряжение с окислением ацетальдегида в ацетат, которое могло бы идти через образование ацетил-СоА и ацетилфосфата (рис. 9-9)—путь, используемый во многих процессах бактериального брожения. Однако дрожжи содержат фермент, окисляющий ацетальдегид непосредственно в ацетат, причем сопряженного синтеза АТР при этом не было выявлено.

Восстановление диоксиацетонфосфата в глицерофосфат происходит также в летательных мышцах насекомых; по-видимому, оно представляет путь, альтернативный образованию в этих тканях молочной кислоты. Хотя превращение свободной глюкозы в глицерофосфат и пируват не дает в итоге прироста АТР, следует учесть, что в мышцах исходным материалом служит гликоген, который по сравнению со свободной глюкозой требует для затравочных реакций вдвое меньше АТР. Кроме того, дисмутация триозофосфата, приводящая к образованию глицерофосфата и пирувата, может обеспечить быструю наработку АТР при интенсивных сокращениях мощной летательной мышцы насекомого. Во время более медленной восстановительной фазы глицерофосфат, как полагают, снова окисляется, поступая в митохондрии этих в высокой степени аэробных клеток. Таким образом, транспортировка глицерофосфата в митохондрии служит средством доставки в митохондрии восстановительных эквивалентов, полученных от NADH. Возможно поэтому, что значение глицерофосфата для мышечного метаболизма связано в основном с его транспортной функцией, а не с участием в быстром образовании АТР.

лав г#ява 9

2. Смешанное кислое брожение

Кишечные бактерии, в том числе Е. coli, превращают глюкозу в этанол, уксусную кислоту и муравьиную кислоту (последняя может далее распадаться на СОг и Н2). Стехиометрия может быть разной, однако в идеализированном виде этот процесс брожения можно описать уравнением

Глюкоза-f-Н20 > Этанол + Ацетат-+ Н++2H2+2СОа, (9-26)

AG'(pH 7) = —225 кДж-моль"1.

Детали процесса и окислительно-восстановительный баланс иллюстрирует уравнение

Гл'окоза

—-* 2 AT?—* 2 NADH

2 Пируват 2 СО,

К ^ у Т-^СООН * ^ н

| формиат uajODig гиаза ~ 2

2Ацетил -СоА

/

страница 153
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы корел дро белгород
купить часы cimier
рихтовка крыла на поло седан - устройство
аренда лимузина в москве с водителем

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)