гие пути разрыва шестиуглеродной сахарной цепи. Один из них лежит в основе пути Энтнера — Дудорова, реализующегося в Zymotnonas lindneri и во многих других видах бактерий. Сначала глюкозо-6-фосфат окисляется в 6-фосфоглюконат, который дегидрируется и превращается в 2-кето-З-дезоксипроизводное [уравнения (7-59) и (9-18), стадия а]. Образовавшийся 2-кето-З-дезоксисахар расщепляется альдолазой [уравнения (7-66) и (9-18), стадия б, в] на пируват и триозофосфат, который далее подвергается обычным метаболическим реакциям

соо(9-13) |

с а I Альаолаза

&фосфогтконагп-^- > СН, — >

\ | 6

Н2° НСОН

!

неон

1 гл сн2о ©

2-кето-2> -дезокси-Ь-цхзсфоглюконагп

соо- нс=о

i I

с=о + неон

[ | (9-18)

сн3 сн2о (р)

Пируват Триозофосазат

Е. Брожение: «жизнь без кислорода»

Х) Все же остается загадкой, откуда в условиях, когда блокирован гликолиз, берутся Сз-молекулы, необходимые для функционирования иеокислительиого пути (рис. 9-8,5)? Вероятно, может происходить дальнейший распад пеитозофосфата иа трехутлеродиые и двухуглеродиые единицы.

2> Правда, как мы знаем теперь, пивные дрожжи Saccharomyces cerevisiae в полном отсутствии Оз расти не могут, если только ие снабжать их готовыми стеролами и ненасыщенными жирными кислотами [37].

В 1860 г. Луи Пастер установил, что брожение не спонтанный процесс, а результат жизни в отсутствие воздуха2). Он заметил, что в анаэробных условиях дрожжи сбраживают значительно больше сахара, чем в аэробных, и что анаэробное брожение необходимо для жизни

этих организмов. Существует много типов брожения, и, поскольку в каждом случае распадаются довольно большие количества субстратов, эти процессы оказались весьма удобными для биохимических исследований. Кроме того, согласно современным теориям об истории Земли, жизиь возникла в те времена, когда кислорода на Земле не было. Следовательно, наиболее примитивные организмы должны были существовать за счет брожения, которое, следовательно, представляет собой самый древний, а также и самый простой путь получения клетками энергии.

Брожение является также жизненно важным процессом и для человеческого организма. Хотя в обычных условиях наши мышцы получают вполне достаточные количества кислорода, чтобы произошло окисление пирувата и образование АТР аэробным путем, бывают обстоятельства, когда поступление кислорода оказывается недостаточным. Например, при крайнем напряжении сил, когда уже весь запас кислорода израсходован, мышечные клетки образуют лактат путем брожения. Более того, в белых мышцах рыб или домашней птицы аэробный метаболизм относительно невелик, и основным конечным продуктом оказывается L-лактат. В организме человека есть такие ткани, которые слабо снабжаются кровью, например хрусталик и роговица глаза. В клетках этих тканей окислительный метаболизм выражен слабо, а энергия в основном образуется при сбраживании глюкозы в лактат.

Часть лактата, образующегося в мышцах и других тканях, поступает в кровь и переносится в печень, где он снова окисляется в пируват. Меньшая часть пирувата затем окисляется в цикле трнкарбоновых кислот, но большая его часть снова превращается в глюкозу (гл. 11, разд. Г, 5). Последняя может опять поступать в кровь и возвращаться в мышцы. Весь этот процесс называется циклом Кори1).

1. Брожение, основанное на пути Эмбдена — Мейергофа

а. Гомоферментативное молочнокислое и спиртовое брожение

Мы уже кратко рассматривали (разд. Д, 1, б) процессы превращения глюкозы в лактат или, как это происходит в дрожжевых клетках, в этанол и СОг. Общая схема этих двух процессов брожения представлена в уравнении (9-19). Сплошные линии показывают превращение

Глюкоза

2/1ак/пат

2 Этанол

2 NAD+ 2 Р

2 NADH + 2 Н+ ?

N

2 АТР

2 АТР

2 Пируват

—т *? 2Ацета/1ь\ дегид 2 СО,

'> В честь лауреатов Нобелевской премии Карла и Герты Кори, удостоенных этой премии за исследования метаболизма гликогена. Согласно последним данным, у человека цикл Корн осуществляется лишь в очень ограниченных масштабах. Большая часть лактата превращается в гликоген в самих мышцах, когда они иаходитси в состоянии покоя Цикл Кори более важен в других, «менее аэробных» тканях.

(9-19)

глюкозы в лактат, а штриховые" соответствуют спиртовому брожению с превращением пирувата в этанол. Уравнение (9-19) иллюстрирует ряд особенностей, свойственных всем процессам брожения. NADH, образовавшийся на стадии окисления (левая часть уравнения), снова окисляется, восстанавливая субстрат в конечный продукт. NAD последовательно переходит в окисленную и восстановленную форму. Такое сопряжение стадий окисления и восстановления с точным соблюдением эквивалентности характерно для всех истинных (анаэробных) процессов брожения. Точно так же всем процессам брожения свойственно образование АТР из ADP и Pi путем субстратного фосфорилирования. Стехиометрия обычно очень проста. Например, согласно уравнению (9-10), на 1 моль сбраживаемой глюкозы приходится 2 моль образ