химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

—С в двух положениях: по соседству с карбонильной группой (а) и у соседнего с карбонильной группой углеродного атома (?$). Как и в цикле трнкарбоновых кислот, для пентозофосфатных путей оказываются необходимы разрывы цепи обоих типов.

сн.он

I

носн

I

R

Ксилулозо -S-P, Фруктозо -6-Р L/:u Седогепту/юзо- 7-Р

+ СНО

I I

R'

Рибозо-5-Р, Зрит роза -4-р или Глицеральдегид-З -P

1рарск?(лолаза СТК), тиаминдифосфат -зависимый ахрменгп (Гл 8,ра$д Г)

СН,ОН

j

I

НОСИ

I

R'

+ СНО I

R

(9-14)

т» х лона и

СН2ОН

I

с=о

I

НОСН + СНО,

| | Траисальдолиза (ТА) НСОН R 7>Раз& *> 2-г

1

R

СН2ОН

с=о

I

НОСН + СНО (9-15)

I I

НСОН R

I

R'

а. Окислительный пентозофосфатный цикл

Соединив все три системы вместе, мы можем построить цикл окисления гексозофосфатов. В результате трех стадий декарбоксилирования (рис. 9-8,Л) образуется трехуглеродный триозофосфат. Однако, поскольку дегидрогеназная система действует только на глюкозо-6-фос-фат, в промежутках между тремя стадиями окисления должна функционировать система структурной перестройки. Обратите внимание, что Cs-caxap (рибозо-5-фосфат), используемый в первой реакции, катализируемой транскетолазой, регенерируется в конце всей последователь

ностн реакций. Таким образом, в этом цикле Cs-caxap выступает в качестве регенерирующегося субстрата. Как указано штриховыми линиями, он может быть легко получен в любом требуемом количестве путем окисления глюкозо-6-фосфата. Прежде чем Cs-caxap, образующийся на каждом этапе окисления, сможет быть вовлечен в реакции структурной перестройки, он должен быть изомеризован из рибулозо-5-фосфата в ксилулозо-5-фосфат; точно так же Cs-caxap, образующийся на конечном этапе (рис. 9-8), может быть снова использован как регенерирующийся субстрат лишь после изомеризации в рибозо-5-фосфат. Система является весьма сложной. Отметим также, что на схеме, приведенной на рис. 9-8,Л, в нескольких местах фигурируют одни и те же Cs-суб-страты. Таким образом, субстраты, образующиеся на разных стадиях цикла, перемешиваются, и вследствие этого процесс расщепления разных молекул гексозы складывается неодинаково.

Пентозофосфатный цикл часто рассматривают как процесс полного окисления гексоз в СОг. Чтобы осуществить такое окисление, Сз-моле-кулы, рассматриваемые на рис. 9-8,А как продукты, должны быть превращены обратно в глюкозо-6-фосфат (под действием альдолазы, фосфатазы и гексофосфат-изомеразы), который снова вступает в цикл. Однако имеются и другие пути расщепления С3-продукта — фосфоглн-церинового альдегида. Например, под действием ферментов гликолиза он может быть окислен до пирувата, а далее в цикле трнкарбоновых кислот до СОг.

Как правило, в катаболических реакциях участвует NAD+, и поэтому не совсем обычно, когда в таких реакциях в качестве окислителя выступает NADP+. Тем не менее у млекопитающих ферменты пентозо-фосфатного цикла специфичны к NADP+. Существует предположение, что это связано с потребностью в MADPH для процессов биосинтеза (гл. 11, разд. В). Тогда становится понятным функционирование пенто-зофосфатного пути в тканях с наиболее активным биосинтезом (печень, молочная железа). Возможно, что в этих тканях Сз-продукты цикла вовлекаются в процессы биосинтеза, как показано на рис. 9-8, Л. Далее читателю должно быть уже понятно, что любой продукт от С4 до С? может быть выведен из цикла в любых желаемых количествах без каких-либо нарушений в работе этого цикла. Например, мы знаем, что образующийся на промежуточной стадии С4-продукт эритрозо-4-фосфат используется бактериями и растениями (но не животными) для синтеза ароматических аминокислот. Подобным же образом рибозо-5-фос-фат необходим для образования нуклеиновых кислот и некоторых аминокислот.

б. Неокислителъные пентозофосфатные пути

Система структурной перестройки Сахаров совместно с гликолитн-ческими ферментами (превращающими глюкозо-б-фосфат в глицераль-дегид-3-фосфат) может осуществлять превращение гексозофосфатов в пентозофосфаты (рис. 9-8,5) [34]. Полный процесс описывается уравнением

2-^-Св > ЗС6. (9-16)

Читатель легко сможет показать, что те же ферменты могут катализировать превращение гексозофосфата в эритрозо-4-фосфат и в седогепту-лозо-7-фосфат:

2Q * ЗС4, 3-~Св * ЗСТ. (9-17)

Исследование метаболизма краевых липидобразующих дрожжей Rho-dotorula gracilis (которые не содержат фосфофруктокииазы и поэтому неспособны к расщеплению Сахаров по гликолитическому пути) свидетельствует о том, что 20% глюкозы окисляется по пентозофосфатному пути, тогда как 80% вовлекаются в реакции неокислительного пенто-зофосфатного пути1» [35, 36] [уравнение (9-16)]. Некоторые типы брожения также связаны с пентозофосфатными путями (разд. Е,6).

Оценка вкладов гликолитического, пентозофосфатного и других метаболических путей в энергетический баланс клетки сопряжена со многими трудностями, хотя попытки получить такие оценки продолжают предприниматься [35, 36].

4. Путь Энтнера — Дудорова

Существуют и дру

страница 150
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
lmc 100110
пуфик с ящиком серебристый
установка клапана кву 1600*800 стоимость
Фирма Ренессанс: деревянные лестницы дешевые - всегда надежно, оперативно и качественно!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.10.2017)