![]() |
|
|
Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2одящее при этом дегидрирование глицеральдегид-3-фосфата необычайно важно для дрожжей и многих других микроорганизмов, живущих в анаэробных условиях и полностью зависящих от этой реакции как источника энергии. Поскольку в расчете на каждую молекулу гексозы образуются всего две молекулы АТР1}, то неудивительно, что дрожжи вынуждены сбраживать огромные количества сахара. В аэробных тканях реокисление NADH осуществляется компонентами цепи переноса электронов в митохондриях (гл. 10). 3. Пентозофосфатные пути Важные метаболические пути, в которых участвуют пятиуглеродные пентозные сахара, называют либо пентозофосфатными путями, либо фосфоглюконатным путем, либо гексозомонофосфатным шунтом. Исторически первые данные о существовании таких путей были получены в экспериментах Варбурга по окислению глюкозо-6-фосфата в 6-фосфоглюконат. Напомним, что при изучении именно этой реакции был открыт NADP+ (гл. 2, разд. 3). Многие годы это окисление считали ферментативной реакцией, лежащей вне каких-либо определенных метаболических путей. Вместе с тем существовало предположение, что эта реакция является частью альтернативного пути распада глюкозы. Это предположение укрепилось после того, как было обнаружено, что процесс дыхания в тканях продолжается в присутствии высоких концентраций ионов фтора — известных ингибиторов енолазной реакции, — способных почти полностью блокировать процесс гликолиза. В некоторых тканях (в частности, в печени) этот альтернативный путь дыхания оказывается особенно активным. Теперь мы знаем, что пентозофосфатные пути многообразны и многоплановы. Они не только занимают существенное место в процессах катаболизма,-но при функционировании в обратном направлении (восстановительный пентозофосфатный путь) являются ключевыми реакциями фотосинтеза, приводящими к образованию сахара В ходе окислительных пентозных путей происходит отщепление от углеродной цепи сахара последовательно по одному атому углерода, который освобождается в форме СОг. Необходимые для этой цели ферменты составляют три различные системы; все они имеются в цитозоле-живых клеток: I) дегидрогеназно-декарбоксилазная система, II) изо-меризующая система и III) система структурной перестройки сахара. Дегидрогеназно-декарбоксилазная система расщепляет глюкозо-б-фос-фат до COs и пентозофосфата [рибулозо-5-фосфат; уравнение (9-12)}. Для этого требуются три фермента, первым из которых является глю-козо-6-фосфат—дегидрогеназа [уравнение (9-12), стадия а; см. также уравнение (8-42)]. Непосредственный продукт реакции, лактон, может гидролизоваться самопроизвольно, однако глюконолактоназа [уравнение (9-12), стадия б] значительно ускоряет раскрытие кольца. Второе дегидрирование катализируется 6-фосфоглюконат-дегидрогеназой [уравнение (9-12), стадия в]; далее сразу же происходит катализируе1} Превращение глюкозы в лактат или в этанол и С02 сопровождается в итоге синтезом двух молекул АТР. Логичнее всего считать, что оии образуются иа стадии окисления глицеральдегид-3-фосфата. Образование же АТР из PEP и ADP на стадии 10 (рис. 9-7) можно рассматривать как воспроизводство АТР, «истраченного* на затравочные реакции Отметим, что выход АТР при превращении в пируват глюкозиых остатков гликогена составляет три молекулы. Однако на включение в состав гликогена каждого остатка глюкозы ранее потребовалось затратить две молекулы АТР (урав* неиие И-24). Следовательно, суммарный выход сбраживания запасенного ранее полисахарида составляет всего одну молекулу АТР на молекулу гексозы. мое тем же ферментом (3-декарбоксилирование [по аналогии с уравнением (7-75)]. Значение AG° для окисления глюкозо-6-фосфата в рибу(р}-о-сн2 .он HON 'он ОН Глюкозо - 6-Р L- NADP+ Глюкозо -6~ qjocqoam - а дешдроееназа NADpH (р>-0-"СН2 ноо ,он он У" н,о Глюконолакгпоназ а СООН НС—ОН I но—с—н ! не—он I не—он сн2о@ б-фоссроглюконовая кислота NADP+ б -фоскроглюкоиат -ЬегиЬрогеназа и ч NADPH СООН I НС—ОН I с=о I НС—он I НС—он ! гл сн2о© сн2он с-=о I —^нс—он \ I с°2 не—он I гл сн2о® Рибулозо-ЪЛ? (9-12) лозо-5-фосфат за счет NADP+ в соответствии с уравнением (9-12) составляет —30,8 кДж • моль~3 — достаточна большая отрицательная величина, чтобы в равновесном состоянии отношение [NADPH]/JNAOP*], было выше 2000 при парциальном давлении С02 в 0,05 атм. Изомеризующая система, состоящая из двух ферментов, обеспечивает взаимные превращения трех пентозофосфатов [уравнение (9-13); в приведенной формуле рибулозо-5-Р опечатка, перешедшая из оригинала: одна СНОН-группа лишняя. — Ред.]. В результате образуется равновесная смесь этих трех пентозофосфатов. В дальнейших реакциях участвуют ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. (9-13) Система структурной перестройки сахара включает два фермента, транскетолазу и траисальдолазу. Оба фермента катализируют разрыв цепи и реакции переноса [уравнения (9-14) и (9-15)] у одной и той же группы субстратов. Эти ферменты осуществляют два основных типа разрыва связи С |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|