химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

еском процессе (гл. 7, разд. К, 2, а).

Реакция 2 на рис. 9-7 является простой изомеризацией, перемещающей карбонильную группу в положение С-2, в результате чего становится возможным р-расщепление на два трехуглеродных фрагмента. Перед этим расщеплением происходит второе фосфорилирование (реакция 3), приводящее к образованию фруктозо-1,6-дифосфата. Тем самым после расщепления фруктозодифосфата альдолазой в каждой из двух образовавшихся половин оказывается фосфатная группа. Эта вторая «затравочная реакция» (реакция 3) является первой стадией последовательности, уникальной для гликолиза. Поэтому неудивительно, что

Фосоэорилаза ОН

Фсссрссррунт'зки t~>cza ATI

сн2о(р; с=о носн неон неон сн2о(р)

н2о

оч 6

(9)

V

НС—О—<Р)"

I

СН.ОН С -азоссроглицераг

Енолаза

Синтез АТР, компенсирующий затраты АТР на стадиях 1 и 4

Окислительное декарбокси-- лирование; первая стадия полного окисления пирувата в цикле гприкарбоновых

кислот

Ацетил - СсА

РИС. 9-7. Гликолиз, расщепление остатков гексозы (через стадию образования пирувата).

катализирующий ее фермент фосфофруктокиназа — один из наиболее эффективно регулируемых катализаторов в гликолитической последовательности [уравнение (6-91); гл. 11, разд. Е,4].

Расщепление фруктозодифосфата (реакция 4) катализируется аль-долазой [уравнение (7-64)]; в результате образуются глицеральде-гид-3-фосфат и диоксиацетонфосфат. Между этими двумя триозофосфа-тами в результате действия изомеразы устанавливается равновесие (реакция 5\ см. также гл. 7, разд. И, 4). Таким образом, обмен обеих половинок гексозы может пойти по пути превращения в пируват через глицеральдегид-3-фосфат. В то же время для диоксиацетонфосфата существует и другой путь, связанный с восстановлением в глицерофосфат— предшественник липидов и промежуточный продукт в некоторых типах брожения.

Окисление глицеральдегид-3-фосфата в соответствующую карбоно-вую кислоту, 3-фосфоглицериновую кислоту (рис. 9-7, реакции 6 и 7), сопряжено с синтезом молекулы АТР из ADP и Pi (рис. 8-13). Отметим, что в процессе гликолиза на одну расщепленную молекулу гексо-зы образуются две молекулы АТР и одновременно две молекулы NAD+ превращаются в NADH.

Превращение 3-фосфоглицерата в пируват начинается с переноса фосфорильной группы от кислорода при С-3 на кислород при С-2 (реакция 8) с последующим дегидратированием путем обычного а,р-элими-нирования, катализируемого енолазой (реакция 9). Образовавшийся продукт фосфоенолпируват (PEP; гл. 7, разд. К, 3, г) является «высокоэнергетическим» соединением, фосфорильная группа которого может быть легко перенесена на ADP (под действием фермента пируватки-назы); остающийся при этом енол пировиноградной кислоты (на рис. 9-7 он помещен в квадратные скобки) самопроизвольно превращается в значительно более устойчивый пируват-ион (сравните с уравнением 7-59). Поскольку на каждую молекулу глюкозы образуются две молекулы PEP, этот процесс восполняет затрату двух молекул АТР, происходящую на начальных стадиях образования фруктозо-1,6-дифос-фата из глюкозы.

б. Дальнейший метаболизм пирувата

При аэробном метаболизме, происходящем в большинстве тканей нашего организма, пируват путем окислительного декарбоксилирования превращается в ацетил-СоА, который далее подвергается полному окислению в цикле трикарбоновых кислот (рис. 9-2). NADH, образовавшийся в реакции 6, а также при окислительном декарбоксилирова-нии пирувата и в последующих реакциях цикла трикарбоновых кислот, далее вновь окисляется в цепи переноса электронов в митохондриях. Другой важный путь превращения пирувата связан с брожением. Например, фермент лактатдегидрогеназа катализирует восстановление пирувата за счет NADH (реакция 11) в L-лактат (у многих бактерий образуется D-лактат). Как показано на рис. 9-7, эта реакция может быть сопряжена с реакцией 6, в которой образуется NADH. В результате может происходить сбалансированный процесс сбраживания глюкозы в лактат в отсутствие кислорода (гл. 7, разд. А, 6). В сходном процессе дрожжевые клетки вначале декарбоксилируют пируват (а-расщепление) в ацетальдегид, который затем восстанавливается в этанол, используя NADH, образовавшийся в реакции 6 (рис. 9-7, реакции 12 и 13). Эти реакции брожения будут далее рассматриваться в разд. Е.

2. Образование АТР, сопряженное с окислением субстратов

Образование АТР из ADP и РУ представляет собой процесс, жизненно важный для всех клеток. Этот процесс часто называют «фосфо-рилированием» и подразделяют на 1) окислительное фосфорилирование, связанное с прохождением электронов по цепи переноса электронов,— обычно этот процесс происходит в митохондриях, 2) фотосиите-тическое фосфорилирование — сходный процесс, идущий в хлоропластах под действием света, и 3) субстратное фосфорилирование. Только для этого последнего случая известна химическая сторона процесса. Лучше всего изучено окисление глицеральдегид-3-фосфата, сопровождающееся образованием АТР (реакции 6 и 7 на рис. 9-7 и 8-13). ПроОрганизация метаболизма: катаболичесние пути 339

исх

страница 148
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда комплекта светогово и звукового оборудования
Компания Ренессанс лестница уличная - качественно, оперативно, надежно!
кресло 808
Рекомендуем приобрести в КНС Нева 9H.JG377.13E - г. Санкт-Петербург, ул. Рузовская, д.11.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)