химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

ил - СоА2(Н]

О

\

^СН^ ^S—СоА Акри/гил - СоА

|н,о

о

II

НО ^СН2 S—СоА (S-Оксипропионил - СоА

О

с с

О СН2 S — СоА О

IIоос^ /С

СНг S—СоА Малонил - СоА

^СОг

о

Катаболизм „нечетных"и разветвленных жирных кислот и изолейцина

АТР

СО, ( A DP + Р,

О

биотин - фермент

II

^Сч S—СоА

н hoots )~Метилмалонил - СоА

Рацемаза

О II

yzf s—СоА _оос н

CoA-SH

(R) - Метил малонил - С о А

СОО

НО

сн;

*|-2fH]

ХОО

Витамин В12" (кскрермент")

О

н.

ООС

с.

ХН, S—СоА

^сн;CoA-SH

2[Н]

Сдкц.инил- СоА ^GTP

Сукцинат

^-Окисление

Ч

Оксалоацетат

' биосинтез

СО,

I

!

J

сн7—с.

Ацетил - СоА <

Пируват

S—СоА

РИС. 9-6. Катаболизм пропионата и пропнонил-СоА Отметим, что малонил-СоА, образующийся по бути б, содержит тиоэфирную связи при С-3 исходного пропноната,

а не при С-1 (как показано на рисунке).

нил-СоА-^-кетокислоту, легко декарбоксилирующуюся в ацетил-Сол-(рис. 9-6, путь а). Хотя все ферменты, необходимые для этих реакций, действительно были обнаружены у Clostridium kluyveri [32], этот путь, по-видимому, мало используется. В зеленых растениях и у многих микроорганизмов используется, однако, сходный путь, в котором р-окси-пропионил-СоА не превращается в СоА-производное малонового полуальдегида, а гидролизуется с образованием свободного |3-оксипропио-ната, который затем окисляется в полуальдегид малоновой кислоты (рис. 9-6, путь б).

Путь б обладал бы вполне осязаемым преимуществом по сравнению с путем а, если бы расщепление р-оксипропионил-СоА не сводилось к простому гидролизу, как это показано на рис. 9-6. Если бы энергия тиоэфирной связи сохранялась путем образования АТР или GTP (как это наблюдается в цикле трикарбоновых кислот при превращении сукцииил-СоА в сукцинат), то имелась бы дополнительная стадия субстратного фосфорилирования1).

Часто полагают, что построенный из трех атомов углерода пропионат может непосредственно превращаться в пируват, который тоже является трехуглеродным соединением. Простейший путь такого превращения мог бы проходить через а-окисление с образованием лактата, однако в пользу такого процесса нет почти никаких данных. Другой возможный путь превращения в лактат — это присоединение молекулы воды к акрилил-СоА — промежуточному соединению пути а на рис. 9-6. Молекула воды должна была бы в этом случае присоединяться «неправильно»: ОН~ переходил бы не к а к а-углероду2>. Образовавшийся лактил-СоА мог бы легко превратиться в пируват. Хотя были приведены данные о взаимопревращениях пропионата, лактата и пирувата у Clostridium propionicum, попытки обнаружить соответствующие ферменты не увенчались успехом [33]. В том же организме происходит химически более вероятная реакция: присоединение аммоний-иона к акрилил-СоА с образованием (3-аланил-СоА.

2. Метилмалонильный путь утилизации пропионата

Несмотря на простоту и логичность ^-окислительного пути метаболизма пропионата, высшие животные используют более сложный метилмалонильный путь (рис. 9-6, путь в). Это один из двух известных процессов, протекающих у высших животных, как теперь известно, с участием витамина В12. Напомним, что этот витамин никогда не встречался в высших растениях и что последние не используют метилмало-нильного пути метаболизма пропионата.

Метилмалонильный путь (рис. 9-6) начинается с биотин- и АТР-за-висимого карбоксилирования пропионата. Образующийся при этом (5)-метилмалонил-СоА изомеризуется в (R)-метилмалонил-СоА (читатель мог бы указать простой механизм этой реакции), после чего ме-тилмалонил-СоА превращается в сукцинил-СоА — на этой стадии роль кофермента играет витамин В!2 (табл. 8-6). Сукцинил-СоА превращается в свободный сукцинат (образующийся при этом GTP компенсирует затраченный вначале АТР). Сукцинат путем р-окисления превращается в оксалоацетат, который декарбоксилируется в пируват (фактически удаляется двуокись углерода, присоединившаяся на начальной стадии). Пируват путем окислительного декарбоксилирования превращается в ацетил-СоА. Можно задать естественный вопрос: зачем природе понадобилось столь усложнять путь, который мог бы быть намного более прямым? Ответить на этот вопрос трудно, однако некоторые соображения по этому поводу все же имеются.

!) Предлагаем читателю подумать, по какой причине сопряжение процесса а с синтезом еще одной молекулы АТР оказывается неблагоприятным.

2) Какого типа активный центр, по мнению читателя, должен иметь фермент, катализирующий такую реакцию? См. сходную реакцию, описываемую уравнением (8-36).

Малонил-СоА — промежуточный продукт р-окислительного метаболизма пропионата (рис. 9-6, путь а) — одновременно является промежуточным продуктом биосинтеза жирных кислот. Возможно, накопление слишком больших количеств малонил-СоА приводит к нарушению метаболизма липидов. С другой стороны, происходящее вначале присоединение молекулы С02 с затратой АТР делает метилмалонильный путь более похожим на биосинтез, чем на катаболизм (см. гл. 11). Метилмало

страница 146
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
фбс 24 4 6 цена
шаровой кран belimo r3050-58-s4
проектор в аренду
монтаж акустических колонок

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.09.2017)