химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

случае начальный продукт конденсации цитрат содержит гидроксильную группу у третичного атома углерода. Такую гидроксильную группу нельзя прямо окислить в карбонильную, что необходимо для последующего разрыва цепи. Отсюда потребность в аконитазе, сдвигающей —ОН-группу на соседний углеродный атом. В обоих циклах осуществляется окисление оксикислоты в кетокислоту с последующим ^-расщеплением и окислительным а-расщеплением. В цикле трнкарбоновых кислот необходимы еще дополнительные ста

дии окисления для превращения сукцината в оксалоацетат — это связано с тем обстоятельством, что в цикле трнкарбоновых кислот используется более восстановленный субстрат, чем в цикле дикарбоновых кислот.

Синтез регенерирующегося субстрата, используемого в цикле дикарбоновых кислот, протекает по весьма сложному пути. Две молекулы глиоксилата подвергаются а-конденсации с одновременным декарбок-силированием под действием глиоксилат-карболигазы (гл. 8, разд. Г,2), что приводит к образованию полуальдегида тартроиовой кислоты. Последний восстанавливается в D-глицерат, который фосфорилируется, образуя 3-фосфоглицерат. Далее проЕ/^>одит изомеризация в 2-фосфо-глицерат. Поскольку эти фосфоглъУ&г.аты являются предшественниками углеводов (гл. 11, разд. А), рассматриваемый глицератный путь дает организму возможность синтезировать углеводы и другие сложные соединения из одного лишь глиоксилата. 2-фосфоглицерат легко превращается в пируват (рис. 9-7, реакции 9 и 10), а последний путем окислительного декарбоксилирования превращается в регенерирующийся субстрат ацетил-СоА. Другой путь синтеза регенег дующегося субстрата (используемый бактериями Micrococcus denilrificans) описывается уравнением (11-17).

3. Окисление оксалата до СО2 через формиат

Для некоторых организмов, например для псевдомонад, муравьиная кислота служит полноценным источником энергии. Утилизация бактериями оксалата [уравнение (Э-П)] проходит через стадию образования формиата, а также оксалил- и формил-СоА. Отметим, что на одной из стадий происходит тиаминдифосфатзависимое а-расщепление; энергия формил-СсА используется с помощью СоА-трансферазы (гл. 7, разд. Е,4) для образования оксалил-СоА [28].

Окисление формиата в СО2 катализируется формиатдегидрогеназой, NAD+-3aBHCHMbiM ферментом, содержащим селен, молибден и железо [29, 30]. У Е. coli этот белок связан с мембраной и содержит по одномуоос—соо

Оксалат

О

Н—С —S- СоА Фор мил - Со А

СоА

трансауераза

О

"ООС—С—S—С Океания - СоА

СО,

Тиамин -guipocipa/n

\

J

со,

9-11

атому селена и молибдена, а также гемогруппу и несколько железо-серных центров (гл. 10, разд. В). Молекула этого белка построена из

пептидных цепей трех типов. По-видимому, 12 цепей (по четыре каждого типа) образуют агрегат с мол. весом <~ 590 ООО (см. также дополнение 9-Е). Способностью к окислению формиата обладают также животные и растения [31]. Однако у ннх свободный формиат не является обычным промежуточным продуктом метаболизма. Например, расщепление глиоксилата чаще всего происходит в цикле дикарбоновых кислот (рис. 9-5), а не путем окислительного декарбоксилирования с образованием формил-СоА и формиата. В большинстве случаев формиат и формальдегид включаются в метаболические пути, будучи ковалентно связаны с тетрагидрофолиевой кислотой (рис. 8-20).

Г. Катаболизм пропионилкофермента А и пропионата

При р-окислении жирных кислот с нечетным числом атомов углерода происходит образование не только ацетил-СоА, но и пропионил-СоА. Трехутлеродная пропионильная группа образуется также при расщеплении изопреноидных соединений, изолейцина, треонина и метионина.

5—СоА

Окислительное к

декарбоксилиро- Но—С—СОО"

вание

2| Н]

СНГ—СОО* Малат

I -2[Н] О—С — СОО

—Г11* СНг-СОО-с°2 Оксалоацетат

X

н СНО

ТартроноВый полуальдегид

| + 2[Н)

НОЧ ^СОО-Н СНГОН ъ-глицерат

AT?

СОО

(Е>~ОЧ

Н СНгОН 2 - (рос<роглицерат HON COO

Н СН2—О—(Р) З-дюсфоглицерат

Синтез ' углеЗодов

РИС. 9-5. Цикл дикарбоновых кислот, в котором происходит окисление глиоксилата до

двуокиси углерода.

Человек потребляет небольшие количества пропионовой кислоты, которую, в частности, содержит швейцарский сыр (при его изготовлении используются бактерии, продуцирующие пропионовую кислоту); про-пионат добавляют также в хлеб для предотвращения развития плесени. Для жвачных животных, в частности для коровп, пропионат служит одним из основных источников энергии.

!) У крупного рогатого скота, овец и других жвачных животных перевариваемая пнща весьма интенсивно сбраживается в рубце — крупном пищеварительном органе, в котором имеются разрушающие целлюлозу бактерии и некоторые простейшие. Основными продуктами происходящего в рубце брожения являются ацетат, пропионат и бутират.

Дополнение 9-Е

Селен: смертельный яд и обязательный компонент пищи

Шварц и его сотрудники в 1957 г. обнаружили удивительный факт: крайне токсичный элемент селен оказался существенным компонентом пищи, отсутствие которого приводило к гибели клеток печени крысы

страница 144
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
информационная стена в помещение заказать в москве
шашки для такси на кронштейне
купить в москве cxm a8 264wh
заказ машины на 9 человек

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)