химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

ировать также и с NAD+ [23]. Оба фермента обладают сложными регуляторными свойствами. Например, NADP+-3A-висимый фермент активируется высокими концентрациями свободного СоА и ингибируется NADH. На этот счет предлагается следующее объяснение: при замедлении процессов гликолиза сильно повышается концентрация свободного СоА, который «включает» процесс окисления малата [24]. С другой стороны, быстрый гликолиз приводит к повышению концентрации NADH и к ингибированию «яблочного» фермента. В результате возрастает концентрация оксалоацетата и повышается активность цикла трнкарбоновых кислот. Полагают также, что «яблочный» фермент функционирует в цикле, приводящем к образованию NADPH [уравнение (11-13)].

Ноос—^-он

СН,—СООNAD

Малат -дегидрогеноза

NADH

V

О

"ООС—С

СН2—СОООксалоацетат

Окислительное декарбоксилирование

Ацетил - СоА

(9-9)

В. Пути окисления, связанные с циклом трикарбоновых кислот

В этом разделе мы рассмотрим некоторые другие каталитические циклы, а также ряд нециклических путей окисления одно- и двухугле-родных субстратов, используемых микроорганизмами.

1. у-Аминобутиратный шунт

Интересный вариант цикла трикарбоновых кислот осуществляется в тканях мозга (рис. 9-4). Конденсация ацетил-СоА и оксалоацетата (стадия а) приводит, как обычно, к образованию цитрата, который дао=с—СОСг

Ацетил -СоА

а

Оксалоацетатоос—н,с

\

СН*—СОО"

со2

сн2

сн.

а- Кетоглутарат NH4+

NADPH

Н СОО" V /

Н2С

H4+N —С

NAD'

Н

о=с—Н2Сч

СН2—СОО" Янтарный полуальдегид

Переаминирование

СОО~

\

I

PLP

H3+N-CH2

СН2 —Н2С

сооу -Аминабутират

РИС. 9-4. у_Аминобутиратный шунт.

лее превращается в а-кетоглутарат. Последний превращается в L-глу-тамат либо путем прямого аминирования (стадия б), либо путем переаминирования (стадия в), причем донором аминогруппы служит у-ами-нобутират. Как глутамат, так и у-аминобутират присутствуют в тканях мозга в высоких концентрациях (10 и 0,8 мМ соответственно), и оба считаются важными нейромедиаторами. Особенно интересен 7-амино-бутират, поскольку в других тканях млекопитающих он не встречается в существенных количествах; имеется много данных в пользу того, что у-аминобутират является главным ингибитором активности нейронов (гл. 16, разд. Б, 4, ж) [25].

у-Аминобутират образуется путем декарбоксилирования глутамата (стадия г) и расщепляется путем переаминирования (стадия д) в полуальдегид янтарной кислоты, подвергающийся далее окислению в сукцинат и оксалоацетат. Если две стадии переаминирования связаны между собой (как указано на рис. 9-4), то образуется полный цикл, функционирующий параллельно циклу трикарбоновых кислот, в котором, однако, а-кетоглутарат окисляется в сукцинат через глутамат и у-аминобутират. Отметим, что для этого процесса не требуется тиаминпирофосфата, но необходимо восстановительное аминирование а-кето-глутарата в глутамат. Цикл может рассматриваться как -у-аминобути-ратный шунт; предполагается, что он может играть существенную роль в полной совокупности окислительных процессов в тканях мозга.

Y-Аминобутиратный шунт обнаружен также у зеленых растений. Например, редис Raphanus sativus в анаэробных условиях накапливает большие количества у-аминобутирата [26].

2. Цикл дикарбоновых кислот

Некоторые бактерии могут существовать на среде, содержащей либо один гликолат, либо глицин, либо оксалат. Все эти соединения окисляются до глиоксилата [уравнение (9-10)]. Глиоксилат в свою очередь окисляется до СО2 и воды, обеспечивая бактерии энергией, и используется в процессах биосинтеза. Энергия вырабатывается в ходе

НО—СНг—СОО" Гликолат

tVN-ca-coo- Н>-сосг

Глицин

/ Глиоксилат

/in]ООС—СОО" >0калил-СоА (9-10)

Оксалат

цикла дикарбоновых кислот (рис. 9-5), катализирующего полное окисление глиоксилата до СО2. В результате отщепления четырех атомов водорода образуются две молекулы NADH, которые могут быть окислены в дыхательной цепи с выделением энергии [27]. Отметим, что в цикле дикарбоновых кислот в роли главного субстрата выступает глиоксилат, а ацетил-СоА (являющийся главным субстратом в цикле трнкарбоновых кислот) здесь используется в качестве регенерирующегося субстрата.

«Логика» цикла дикарбоновых кислот весьма проста. Ацетил-СоА содержит потенциально свободную карбоксильную группу. После конденсации ацетил-СоА с глиоксилатом и окисления образовавшейся гид-роксильной группы эта карбоксильная группа оказывается в молекуле оксалоацетата в р-положении относительно карбонильной группы. Карбоксильная же группа, перешедшая из глиоксилата, остается в а-поло-жении. Последующие р-расщепление и окислительное а-расщепление приводят к освобождению обеих карбоксильных групп в виде двуокиси углерода; в результате образуется молекула регенерирующегося субстрата. Цикл является простым и эффективным. Как и цикл трнкарбоновых кислот, он зависит от тиаминдифосфата, без которого а-расщепление было бы невозможно. Сравнивая цикл трнкарбоновых кислот (рис. 9-2) с более простым циклом дикарбоновых кислот, мы видим, что в первом

страница 143
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
настил крыши из профнастила цена г обнинск
либхер ремонт холодильников
аренда ноутбука в москве
заказы на встречи в аэропортах

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)