химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

лизма. В отсутствие пирувата функционирование цикла может затормозиться из-за недостатка оксалоацетата По-видимому, именно так и происходит в тех случаях, когда в печени метаболизируются высокие концентрации этанола Последний окисляется в ацетат, но не может превратиться в оксалоацетат. Накапливающиеся ацетильные группы превращаются в кетоновые тела, которые, однако, медленно окисляются в цикле. Аналогичная проблема возникает при метаболизме жирных кислот в условиях нарушения углеводного обмена, например в случае диабета (дополнение 11-В).

Скорость окислительных стадий цикла определяется скоростью реокисления NADH в цепи переноса электронов. При некоторых условиях ее может лимитировать скорость поступления Ог. Однако в аэробных организмах она обычно определяется концентрацией ADP и (или) Pi, доступных для превращения в АТР в процессе «окислительного фосфорилирования» (гл. 10). Если в ходе катаболизма образуется больше АТР, чем это необходимо для энергетических потребностей клетки, концентрация ADP падает до низкого уровня, выключая, таким образом, процесс фосфорилирования. Одновременно АТР, присутствующий в высоких концентрациях, действуя по принципу обратной связи, ингибирует процессы катаболизма углеводов и жиров. Это ингибирование осуществляется во многих пунктах метаболизма, часть которых показана на рис 9-3. Важным участком, на котором осуществляется такое ингибирование, является пируватдегидрогеназный комплекс (гл 8, разд К2) [19]. Другим таким участком служит цитратсин-тетаза — фермент, катализирующий первую реакцию цикла трнкарбоновых кислот [20]. Правда, существуют сомнения относительно того, имеет ли такое ингибирование физиологическое значение [16]. Уровень фосфорилирования аденилатной системы может регулировать работу цикла еще и другим способом, связанным с потребностью в GDP на стадии е цикла (рис. 9-2). В митохондриях GTP в основном используется для превращения AMP в ADP. Следовательно, образование GDP зависит от AMP — соединения, которое образуется в митохондриях при использовании АТР для активации жирных кислот [уравнение (9-1)].

В некоторых бактериях (включая Е. coli) АТР не оказывает инги-бирующего действия на цитратсинтетазу, но такое действие оказывает

Глюкоз о - 6 -Р

Фруктоза-6 - Р

АТР | О

\ У'

НСО,

Pacmt

© ! о

г ^

АТР

На кап л ивающиися цитрат, поступающий из митохондрии, ингибирует начальные стадии гликолиза и активирует синтез мирных кислот

Во многих. Организмах (у

Изацитрат зукариотов и некоторых

•—\ ~ прокариотов} избыток АТР

KI> / снижает скорость азункииа~

нирования цикла У грамАПр отрицательных бактериях

СО, ингибирующее действие

оказывает не АТР a NADH

AMP ADP

РИС 9-3 Схема регуляции гликолиза и цикла трикарбоновых кислот (см также

рис 11-11)

NADH; в этом случае контроль определяется не уровнем фосфорилиро-вания адениннуклеотидной системы, а окислительно-восстановительным потенциалом NAD+-CNCTEMBI [21]. Активность сукцинатдегидроге-назы может зависеть от окислительно-восстановительного состояния убихинона (гл. 10, разд. Г).

Вторым сигналом, оповещающим клетку о слишком высокой скорости процессов катаболизма, является выход из митохондрий накопившегося цитрата. Это имеет существенное значение для синтеза жирных кислот; одновременно цитрат действует как отрицательный эффектор на фосфофруктокиназу (рис. 9-3) и таким образом снижает общую скорость гликолиза. При понижении концентрации АТР и накоплении ADP последний служит положительным эффектором для окисления изоцитрата, вызывая в результате быстрое снижение концентрации цитрата.

Нетрудно понять, что возможны и многие другие способы регуляции. Можно представить, например, регуляцию, зависящую от концентраций Pi и СоА. Существует точка зрения, согласно которой может регулироваться активность каждого из ферментов цикла и при соответствующих условиях начинает действовать тот или иной механизм регуляции [21].

5. Катаболизм промежуточных продуктов цикла трнкарбоновых кислот

Иногда возникает необходимость в том, чтобы в клетке окислялись большие количества какого-то одного из компонентов цикла трнкарбоновых кислот [22]. Так, бактерии, использующие в качестве источника углерода сукцинат, должны окислять его для обеспечения энергией, а также затрачивать какую-то часть сукцината на образование углеводов, липидов и других материалов. Полное окисление любого промежуточного продукта цикла трнкарбоновых кислот может быть осуществлено путем превращения его в малат, после чего следует либо окисление малата в оксалоацетат [уравнение (9-9, стадия а)] и далее декарбоксилирование оксалоацетата в пируват (^-расщепление), либо окисление и декарбоксилирование малата до пирувата [уравнение (9-9, стадия б)] с помощью одного «яблочного» фермента [уравнение (7-75)] без промежуточного образования свободного оксалоацетата. Путь б, по-видимому, наиболее важен. В митохондриях животных имеется два «яблочных» фермента, один из которых специфичен к NADP+, а другой может функцион

страница 142
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
веб-дизайн курсы
ьфчшьф щзешсы цветные
филипп киркоров я нижний новгород
322744-01

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)