![]() |
|
|
Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2agner A F., Folkers К. (1964). In: Vitamins and Coenzymes, Wiley (Interscience, Mew York, p. 114]. *H2Fol 1 ° HN Фолат NADPH HN о н cooR «-—R=^(^ V-C—NH—C^^-. ИЛИ полиглутаматы cooГлицин [реакция (14-32)] СОГ*--' Gly (неферментативно) Гомоцистеин ^ Н-С—N СН, HN"" NADPH NADP+ Р [ 3 / (NADH) (NAD+) J4./N\^CH2 Пурины Гистидин I I Формимино- ФормиминоGLY 4 / NADP+ NADPH Тимин (тпимиЬилат) + J + Оксиметилцитоэин МоксиметилЬезокси - CMP) CH HN—R I I N^ CH, НГО NH3 о HC-N-R OHo HC^ HN—R О HN-^V ADP ATP L JI J + P, H2N N N H Пурины Формилметионин 5-ф ормил-HiYoX родных фрагментов, соответствующих трем различным уровням окисления (муравьиной кислоты, формальдегида и метильной группы), являются коферментные формы тетрагидрофолиевой кислоты. Хотя полностью восстановленное Ci-соединение метан не может находиться в связанной форме, его биосинтез является Н4Ро1-зависимым процессом, так же как и биосинтез окиси углерода. На рис. 8-20 суммированы известные метаболические взаимоотношения соединений и групп, приведенных в табл. 8-5. Во многих организмах основным предшественником Ci-остатков служит серии. (5-Углерод серина отделяется в форме формальдегида путем прямого переноса на тетрагидрофолат с образованием метилен-H4-F0I и глицина [уравнение (8-19)]. Последний в свою очередь может дать другую одноуглеродную единицу с потерей СО2 под действием H4F0I- и PLP-зависимой глициндекарбоксилазной системы [реакция (14-32)}. Свободный формальдегид также может присоединяться Одноуглеродные соединения в порядке уровней окисления СН4 CH3~Y Н-С f Н-С f С02 Метан Метильная группа, Формальдегид Муравьиная кислота Н2СОэ связанная с О, N или SСН2ОН —С ^ \н Оксиметильная груп- Формильная группа па —СН?— —С Х Метиленовая группа Метенильная группа /NHС\„ Формиминогруппа С = 0 Окись углерода к H4Fol с образованием метилен-RtFol [уравнение (8-69)] [155]. В некоторых организмах, особенно в бактериях, которые способны использовать формиат в качестве единственного источника углерода, фор-миат вначале присоединяется к H4Fol с образованием 10-формил-Н4Ро1 (нижний левый угол рис. 8-21). Присоединенный к H4Fol одноуглеродный остаток форм альдегидного уровня может быть либо окислен до 5,10-метенил-Н4Ро1 и 10-формил-H4Fol, либо восстановлен до 5-Memn.-H4Fol. Организмы, утилизирующие формиат, могут соответственно восстанавливать 10-формил-Н4Ро1 до метилен-Н4Ро1 и переносить одноуглеродный остаток на глицин с. образованием серина. Роль 5-формил-Н4Ра1 (лейковории или цитроворум-фактор)!) в метаболизме изучена хуже. Она может проявляться в переносе формильной группы от формилглутамата; существует фермент, превращающий 5-формил-Н4Ро1 в 10-метенил-Н4Ра1 с параллельным расщеплением АТР. Это соединение используется своеобразным способом при лечении {некоторых особо злокачественных опухолей. Вслед за хирургическим Формс'мно-Glu NH TJ Формимино-G\w \ Н _R Hi° NH3 C=N К I I .N CH, N. .CH, ^ H—COO (Формиат) Б-формимино-Н^аТ. 5, Ю-метенил-Н4Го\ H удалением опухоли больному периодически вводят метотрексат в дозах, •обычно смертельных. Затем, спустя 36 ч, больного спасают инъекцией 5-формил-Н4Ро1. Механизм «спасающего» действия 5-формил-Н4Ро1 раскрыт не до конца. Другим метаболическим источником одноуглеродных фрагментов является диссимиляция гистидина, которая происходит как у бактерий, так и у животных, через формиминоглутаминовую кислоту. Последняя переносит группу —CH=NH на H4FoI с образованием 5-формимино-H4Fol, которая в свою очередь превращается в 5-10-метенил-Н4Ро1 и аммиак. У бактерий, сбраживающих пурины, промежуточным соединением является формиминоглицин. И здесь формиминогруппа переносится на H4F0I и дезаминируется, переходя в 10-формил-Н4Ро1. Фермент, катализирующий превращение формиата в 10-формил-Н4Ро1, имеет очень высокую активность у этих организмов [158]; полагают, что он функционирует в обратном направлении, обеспечивая синтез АТР при этом типе брожения (рис. 8-21). В качестве промежуточного соединения «образуется, возможно, формилфосфат [158а]. Как 5-10-метенил-Н4Ро1, так и 10-формил-Н4Ро1 выступают в роли агентов биологического формилирования, и обе они необходимы при синтезе пуринов (гл. 14, разд. Л,3). Примечательная реакция происходит в газовой железе физалии, которая вырабатывает большие количества окиси углерода, по-видимому, из 10-формил-Н4Ро1. Окись углерода возникает также в природных условиях при метаболизме бактерий. Этот аспект экологической биохимии весьма актуален в связи с поступлением в биосферу больших количеств СО в результате деятельности человека: •бактерии производят его несравненно больше, чем |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|