химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

ксилазы могут действовать аналогичным образом (гл. 10, разд. Ж,2).

5. Пируват-формиат-лиазная реакция

Анаэробное сс-расщепление пирувата до формиата и ацетил-СоА [уравнение (8-68)]

/> » У5

СН3—Сч -fCoA—SH »>СН3—С—S—СоА + Н—С (8-68)

\COO~ NOAG' ==— 12,9 кДж-моль"1 (рН 7).

играет существенную роль в энергетическом хозяйстве многих клеток. Для протекания этой реакции не требуется внешнего окислителя, а лиЛоследоватс" 1 ость реакций S7B Окислительное декарбоксилиро&ание а-кетокислот зависимое от тиаминдифосфата

1) Окислители липоевая кислота и NAD

2) Окислитель ферредоксин (FD)

/) если R = CH3, то общее изменение AG' равно-35,5 кДж моль1 при рН7 2) если Я=СН3 то общее изменение AG'равно ~ 13 9кДж моль1 при рН

Р,

2 FCUOKUM) 2 FD (EOCCM) _L_

О NAD+ NADH О ADP(GDP) ATP(GTP) О

R-Cf > < , R-< ^ .R-C^

\ /Тиамин\ \ V \

COO /Липоевая \ S—СОА R„,CH O"

/ кислота \, ^ОЛЭО

CoASH C02 Дополнительная система

синтеза ATP

Последовательность реакций S7C Реакция, катализируемая пируват формиат лиозои

О О Г, О ADP АТР

Н3С — -р. »СНз—Ч^ >СН—С .CHJCOO"

СОО CoASH HCOO S—СоА CoASH °©

Дополнительная система синтеза АТР

Общее изменение AG составляет —/3 5 кДж моль'' при рН7

РИС 8-19. Две системы окислительного декарбоксилирования а-кетокислот и фосфо рилирования на «субстратном уровне» Для расчета приведенных иа рисунке величин AG' использовали величину AG' синтеза АТР4- из ADP3- и НРОд~, равную

34,5 кДж-моль-1.

поевая кислота в реакции, по-видимому, не участвует. Эту реакцию иногда называют «фосфорокластической на том основании, что продукт ацетил-СоА обычно реагирует далее с фосфатом с образованием ацетил-фосфата (рис. 8-19). Последний затем передает свою фосфатную группу на ADP с образованием АТР.

Механизм расщепления пирувата .по уравнению (8-68) еще не ясен. Тнаминдифосфат не участвует в реакции [146, 147], и свободный СО? не является промежуточным продуктом [148]. Возможно, что некий промежуточный переносчик электронов снова восстанавливает карбоксильную группу пирувата с образованием тиоэфирного промежуточного соединения. Затем, после расщепления связи С—С, кофактор мог бы окислить активную форму альдегида (возможно, связанный с тиамином аддукт), возвращая переносчик в исходную восстановленную форму. Необходимая для этого нестабильная ферментная система состоит из нескольких белков; некоторые из них, по-видимому, выполняют вспомогательную роль, обеспечивая должную «активацию» лиазы. Как фермент клостридий, так и фермент клеток Е. coli активируются восстановителями, в том числе восстановленным ферредоксином или восстановленным флаводоксином^и S-адвнозилметионином [148] [структура приведена в уравнении (7-1)], который, возможно, действует как аллосте-рический эффектор. Неактивная и активная формы могут взаимопре-вращаться путем алкилирования и восстановления [149].

Следует иметь в виду, что в то время как Е. coli, культивируемая в анаэробных условиях, вырабатывает пируват-формиат-лиазу, в присутствии воздуха эта же бактерия синтезирует пируватдегидрогеназный комплекс, содержащий липоевую кислоту (рис. 8-17).

В клетках многих бактерий, в том числе Е. coli, муравьиная кислота, образующаяся в соответствии с уравнениями (8^67), может обратимо превращаться в С02 и водород под действием двухферментной формиат-водород-лиазной системы (гл. 9, разд. Е,2).

6. Расщепление а-кетокислот и фосфорилирование на субстратном уровне

Дегидрогеназы а-кетокислот продуцируют производные СоА, кото*-рые могут вступать в биосинтетические реакции. С другой стороны,, ацилпроизводные СоА могут расщепляться с образованием АТР. Пиру-ват-формиат-лиазная система также составляет часть системы, генерирующей АТР у анаэробных организмов [например, в «смешанном кис-чотном брожении» у энтеробактерий, в том числе у Е. coli (гл. 9Г разд. Е, 2)]. Эти две реакции представляют пару важных процессов, обеспечивающих фосфорилирование на субстратном уровне. По этой причине на рис. 8-19 они выделены. Их следует сравнить с двумя ранее рассмотренными примерами фосфорилирования на субстратном уровне (рис. 8-4 и 8-3).

Л. Тетрагидрофолиевая кислота и другие птериновые коферменты [150]

Восстановленные формы витамина фолиевой кислоты являются переносчиками одноуглеродных остатков на всех уровнях окисления, за исключением СОэ (переносчиком которого служит биотин). Более того, фолиевая кислота является одним из производных кольцевой системы птеридина, которые широко распространены в природе. Птеридины обусловливают окраску крыльев и глаз у насекомых и кожи у амфибий и рыб По-видимому, птеридины играют роль защитных светофильтров в глазах насекомых; выделение ряда фоточувствительных птеридинов дает основание думать, что некоторые из них могут функционировать

в качестве рецепторов света. Наряду с восстановленными коферментны-ми формами фол

страница 120
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы по coreldraw
купить дачу новая рига 79 км
зеленые стулья для кухни
смесительный узел supr 40-1,6 korf цена

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)