химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

аже если они располагаются близко друг к другу.

Почему существуют два пиридиновых нуклеотида NAD+ и NADP+, отличающихся только наличием или отсутствием дополнительного-фосфата в нуклеотидной «ручке»? Ответ состоит, по-видимому, в том, что они участвуют в двух, различных окислительно-восстановительных системах, хотя основанных на Никотинамиде, но действующих независимо друг от друга. Экспериментально определяемые отношения [NAD+]/[NADH+] и [NADP+]/[NADPH] заметно различаются. Таким образом, оказывается, что Две системы действуют при различных: окислительно-восстановительных потенциалах в одном и том же участ

ке клетки. Что касается функции этих двух коферментов, то NAD+ чаще всего выступает в роли окислительного агента при отщеплении •атома водорода от субстратов, в то время как NADP+ чаще восстанавливается до NADPH и играет роль восстановителя в биосинтетических процессах.

3. Пиридиннуклеотидные коферменты и дегидрогеназы

В 1904 г. Гарден и Ионг показали, что бесклеточный «сок»1' дрожжей теряет после диализа способность сбраживать глюкозу в спирт и двуокись углерода. По-видимому, процесс сбраживания зависел от наличия какого-то низкомолекулярного вещества, способного проходить через поры мембраны для диализа. Брожение могло быть востановле-но добавлением концентрированного диализата дрожжевого сока или прокипяченного сока дрожжей (в котором ферментные белки были разрушены). В конце концов было установлено, что термостабильный материал, который Гарден и Яиг назвали козимазой, является смесью неорганического фосфата, тиаминдифосфата и NAD. Однако NAD не •был охарактеризован вплоть до 1935 г.

,} Сок получали растиранием дрожжей с песком и фильтрованием. Установление Бухнером (1899 г.) факта, что такой сок дрожжей сбраживает сахар, явилось одной из отправных точек в развитии современной биохимии.

Чистый NAD выделили в 1934 г. из эритроцитов Варбург и Кристиан, которые изучали окисление в этих клетках глюкозо-6-фосфата 167]. Эти исследователи показали, что для брожения требуется какой-то диализуемый кофактор, который был ими охарактеризован и назван трифосфопиридиниуклеотидом (TPN), ныне официально именуемом NADP+ (рис. 8-10). Интересно, что никотинамид еще до признания за ним роли витамина, необходимого в питании человека, был идентифицирован в качестве составной части NAD.

Варбург и Кристиан пришли к заключению о близости NADP к NAD и предположили, что оба эти соединения функционируют в качестве переносчиков водорода путем чередующихся актов восстановления и окисления пиридинового кольца. Они показали, что эти коферВолновое числе, cM~i х Ю-1

L_ _] 1_ I [ [_

500 400 350 300 250 220

Длина волны. ЯЛРИС. 8-11. Спектры поглощения NAD+ и NADH. Спектры NADP+ и NADPH выглядят примерно также. Различие в поглощении окисленной и восстановленной форм при 340 нм является основой, по-видимому, наиболее часто используемого в биохимии спектрального метода. Множество методов определения активности ферментов основано на измерении восстановления NAD+ или NADP+ или окисления NADH или NADPH. Если пиридиннуклеотид не является субстратом изучаемого фермента, то часто можно использовать «методы сопряжения». Например, скорость ферментативного синтеза АТР можно определить, добавляя к реакционной смеси глюкозу+гексокиназу-f-+глюкозо-6-фосфатдегидрогеназу+NADP+. По мере синтеза АТР фосфорилирует глюкозу (при участии гексокиназы). Затем NADP+ окисляет образующийся глюкозо-6-фосфат с образованием NADPH, скорость синтеза которого регистрируется при 340 им.

менты могут быть восстановлены как ферментативным, так и неферментативным путем при помощи дитионита натрия Na2S204:

SaO|- + NAD+ + Н+ >- NADH + 2S02. (8-39)

Для восстановленных коферментов NADH и NADPH характерна новая спектральная полоса поглощения при 340 нм, отсутствующая у окисленных форм; у последних максимум поглощения лежит при 260 нм (рис. 8-11). Восстановленные формы устойчивы на воздухе, однако установлено, что они могут вновь окисляться под действием определенных «желтых ферментов».

Дополнение 8-3

Никотиновая кислота и никотинамид

Никотиновая кислота была получена в 1867 г. окислением никотина. Она была выделена Функом и независимо от него Судзуки (1911 — 1912гг.) из дрожжей и рисовых отрубей, однако тогда не подозревали, что она является витамином. Биологическое значение никотиновой кислоты установлено впервые в 1935 г., когда было обнаружено, что в со16—189G

242 iлава о

Никотиновая Нихотинамид

кислота

ставЫАБ+ (Эйлер и сотрудники) и NADP+ (Варбург и Кристиан) входит никотинамид.

В 1937 г. Эльвигьем и сотрудники описали лечение болезни «черного языка» у собак с помощью никотиновой кислоты, а затем в том же году несколько групп исследователей сообщили о возможности лечения его пеллагры у человека. В то время пеллагра была очень распространенным заболеванием в США, особенно на Юге. По оценке Национальной службы здоровья США в 1912—1916 гг. насчитывалось ежегодно 100 000 жертв этой болезни, причем 10 000 человек из них

страница 106
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить розы остин в москве
Компания Ренессанс: лестницы для дачи и дома - цена ниже, качество выше!
кресло ch 797
склад индивидуального хранения в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)