химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1

Автор Д.Мецлер

одержимым клетки. Эта разность потенциалов, получившая название потенциала покоя, достигает в нервных клетках 90 мВ. Своим происхождением она обязана, по-видимому,

Глава 5

различиям в концентрациях ионов. Исходя из величины AG для разбавления раствора иона [уравнение (3-25)] и соотношения между AG и электродным потенциалом [уравнение (3-63)], можно легко получить уравнение Нернста:

Согласно этому уравнению, которое применимо к системе, содержащей ионы только одного типа, при 10-кратной разнице концентраций однозарядного иона (п=\) по разные стороны от мембраны будет возникать потенциал, равный 59 мВ. Поскольку мембраны относительно мало проницаемы для ионов натрия, принято считать, что мембранный потенциал образуется главным образом за счет разницы концентраций ионов калия. Наряду с уравнением (5-2) получено также и более полное уравнение, учитывающее как концентрации ионов К+, Na+ и С1~ так и их способность проникать через мембрану [69, 71, 72].

Если на каком-нибудь участке мембраны проницаемость для ионов натрия увеличивается, то эти ионы устремляются внутрь клетки, нейтрализуя ее отрицательный заряд. Клеточная мембрана при этом деполяризуется. При деполяризации по поверхности мембраны распространяется затухающий электрический сигнал, аналогично тому как это имеет место при прохождении тока по коаксиальному кабелю Считают, что включение нервного импульса часто связано с локальным увеличением проницаемости мембраны для ионов натрия. В этом процессе могут играть определенную роль также и другие ионы, в частности Са2+. Пассивное распространение электрических сигналов, обусловленное локальной деполяризацией мембраны, происходит, однако, только в случае очень коротких нервных клеток; на длинные расстояния этим способом сигнал распространяться не может. В большинстве аксонов нервных клеток используется более эффективный способ проведения импульса, основанный на развитии потенциала действия. Потенциал действия — это импульс, проходящий вдоль аксона и специфически изменяющий за доли секунды (в нервах млекопитающих приблизительно за 0,5 мс) мембранный потенциал (рис. 5-6). Исходный отрицательный потенциал ~50—70 мВ быстро падает до нуля, затем достигает положительного значения 40—50 мВ, после чего снова устанавливается потенциал покоя. Поразительная особенность потенциала действия состоит в том, что он распространяется вдоль аксонов со скоростью 1 —100 м/с без снижения интенсивности.

Для изучения химической природы потенциала действия в 50-х годах А. Ходжкин и А. Хаксли разработали метод фиксации потенциала. С помощью этого остроумного метода можно измерять трансмембранный ток, поддерживая мембранный потенциал на требуемом уровне с помощью системы, работающей по принципу обратной связи [69, 71, 73]. Использование фиксации потенциала позволило измерять зависимость проводимости мембраны от мембранного потенциала и от времени. Оказалось, что сразу же после того, как с помощью фиксации потенциала мембранный потенциал устанавливается на пониженном уровне, проницаемость мембраны для ионов натрия резко возрастает. Увеличение проницаемости автоматически приводит к деполяризации прилежащей области мембраны и соответственно к образованию самораспространяющейся волны, движущейся вдоль аксона. Химическая природа процессов, изменяющих проницаемость мембраны, остается неясной. С помощью фиксации потенциала было установлено, что через доли миллисекунды проницаемость мембраны возрастает также и

+5050

мВ +50

для ионов калия. При этом проницаемость для ионов натрия снова уменьшается, и через некоторое время вновь восстанавливается обычный мембранный потенциал . Последовательность событий в этом процессе можно представить следующим образом сначала открываются натриевые «каналы» (это не то же самое, что поры в Na+-насосе), а затем — калиевые каналы, после чего каналы закрываются в той же последовательности Результаты этих исследований позволили Ходжкину и Хаксли вывести уравнения, позволяющие количественно оценивать потенциалы действия и предсказывать наблюдаемые на опыте скорости проведения и ряд других характеристик нервных импульсов.

50

РИС 5-6 А Потенциал действия, записанный с помощью электрода, введенного в аксон, который был предварительно освобожден от цитоплазмы, а затем заполнен раствором сульфата калня (18 °С). Б. Потенциал действия интактного аксона, записанный с тем же усилением и той же временной шкалой (18 °С). На шкале напряжения указана разность потенциалов между внутренним электродом и таким же электродом, погруженным во внешний раствор (без поправки на контактный потенциал) (Hodgkin А, Conduction of Nervous Impulses, 1964; с любезного разрешения CharJes С. Thomas, Publisher, Springfield, Illinois )

Отличительным свойством нервных волокон, обладающих способностью очень быстро проводить импульсы, является наличие миелиновой оболочки. Мие-линовые мембраны надежно изолируют аксон от окружающей среды на всем протяжении, кроме специальных участков, перехватов Ранвье, которые располагаются по ходу а

страница 159
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1" (5.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
22 ноября пушкинская метель саратов
модель героскутера yc52/36v какое зврядное цстрлйство
scorpions в москве 1 ноября 2017
компьютерный стос роберт14

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(17.10.2017)