химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1

Автор Д.Мецлер

что они содержат белки и другие переносчики ионов, а возможно, просто наличием «пор». Величины, характеризующие емкость мембран обоих типов, поразительно близки к значениям, предсказываемым на основании бислойной модели [14—16].

3. Липидные компоненты мембран

В миелине из структур центральной нервной системы человека было обнаружено около 1500 различных липидов, 30 из которых присутствуют в значительных количествах [12]. Изучение общих закономерностей состава мембран сильно затрудняется тем, что мембраны разного происхождения очень сильно различаются по содержанию в них липидов разного типа. Однако практически во всех мембранах независимо от их происхождения имеются фосфолипиды, содержание которых составляет от 40 до 90% общего количества липидов в мембране (табл. 5-1).

В мембранах доминируют фосфолипиды пяти типов: фосфатидилхо-лин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, кардиолипин (дифос-фатидилглицерин) и сфингомиелин; в небольших количествах встречается также фосфатидилинозит. Значительные количества кардиолипина обнаруживаются только в мембранах бактерий и во внутренних мембранах митохондрий. Сфингомиелин в мембранах митохондрий отсутствует. Характерным сфинголипидом для беспозвоночных является церамидаминоэтилфосфонат. В мембранах хлоропластов содержится особый сульфолипид с отрицательно заряженными группами «головок» (его строение ом. в гл. 2, разд. Д).

Важными компонентами плазматических мембран, миелина (который образуется из плазматических мембран), а также мембран эндоплазм этического ретикулума и хлоропластов являются гликолипиды. Особенно много цереброзидов обнаруживается в миелине; он содержит также сульфатные эфиры цереброзидов (сульфатиды). В состав мембран растительных клеток входят в основном производные глицерина (галактозилдиглицериды), а не сфингозина.

В плазматических мембранах имеется также холестерин, его содержание в миелине достигает 17%. В митохондриях же холестерин обнадержащем такие цепочки жирных кислот, должна быть равна ~4 нм. Экспериментально же измеренная толщина миелинавых мембран оказалась равной ~3,5 им, однако в случае мембран наружного членика палочек сетчатки глаза она не превышала 1,8 нм, а в искусственных черных пленках, полностью лишенных растворителя, составляет 3,1 нм [15]. Эти, а также многие другие результаты позволяют считать, что углеводородные цепочки в /мембране полностью не распрямлены, вследствие чего площадь, занимаемая мембраной, несколько больше, чем это можно было предполагать, исходя из элементарной модели, согласно которой цепочки жирных кислот полностью вытянуты. Преобладание в мембране цис-изомеров ненасыщенных жирных кислот и других молекул типа стеринов или белков способствует образованию складок, благодаря чему уменьшается толщина мембраны. Предположение о том, что толщина биологических мембран больше той, которую им следовало иметь, если бы их строение соответствовало элементарной модели, подтверждается результатами измерений толщины липидных монослоев в плазматических мембранах. Согласно полученным данным, поперечное сечение молекулы фосфолипида составляет в среднем 0,52 нм2, тогда как в случае компактной упаковки оно должно было бы составлять ~0,40 нм2 (2Хпоперечное сечение одной вытянутой цепочкой) [16].

При достаточно низких температурах липидные бислои ведут себя как твердые тела. Согласно рентгеноструктурным данным, толщина бислоя составляет 0,42 нм, что соответствует гексагональной упаковке цепочек жирных кислот. При температуре, превышающей температуру перехода (ft), толщина бислоя возрастает до 0,46 нм. Структура бислоя при этом сохраняется, однако жирные кислоты «плавятся», в результате чего вращение и скручивание молекул происходит легче, чем при низких температурах [16а]. Плавление мембранных липидов было непосредственно продемонстрировано несколькими методами. Например, при температурах, превышающих 7\, атомы водорода метиль-ных и метиленовых групп боковых цепей жирных кислот дают узкие сигналы в протонных и в 13С-ЯМР-спектрах мембран.

Резкое уширение этих полос при температуре ниже Т\ обусловлено потерей подвижности углеводородных цепей (дополнение 5-А). Аналогичные выводы были сделаны при исследовании спин-меченых бислоев, содержащих ковалентно связанные стабильные свободные радикалы, неспаренные электроны которых можно обнаружить методом электронного парамагнитного резонанса (ЭПР, ом. дополнение 5-Б).

Температура перехода, или «плавления», липидных бислоев зависит от состава содержащихся в них жирных кислот. Для насыщенных жирных кислот с длинной цепью характерны высокие температуры перехода. Миелину присуще особенно высокое содержание сфинголипи-дов с длинными цепями и холестерина, которые, как известно, повышают стабильность искусственных бислоев. В сущности, состояние мие-линовых мембран в организме человека приближается к твердому.

Температура перехода бислоев часто может быть достаточно четкой. Однако тщательные исследования показали, что, как и в случае кристаллов с примесями, плавление начинается, по с

страница 145
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1" (5.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить участок в деревне барвиха
хранение вещей на складе
смесительный узел surp 40-1.0
технические характеристики вцп 7-40 №3,15 4 rdn

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.04.2017)