химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1

Автор Д.Мецлер

липидного бислоя

Гортер и Грендел в 1926 г. рассчитали, что содержание липидов в. мембранах теней эритроцитов достаточно для образования вокруг клетки липидного слоя толщиной 3,0—4,0 нм . Результаты этих расчетов в совокупности с данными о том, что липиды способны агрегировать в водных растворах с образованием «мицелл», в которых углеводородные «хвосты» липидных молекул собраны вместе, а полярные «головы» как бы выходят в окружающий раствор, позволили Дж. Да-ниэлли в 1930 г. предложить ставшую впоследствии широкоизвестной модель мембран в виде липидного бислоя [12а] Основные черты этой модели представлены на рис. 5-1. За счет гидрофобных взаимодействий углеводородные цепочки липидных молекул удерживаются друг возле друга в вытянутом состоянии, тогда как полярные группы фосфолипид-ных молекул взаимодействуют с белковыми молекулами, расположенными по обе стороны от липидного бислоя.

В дальнейшем было предложено большое число других моделей, однако в качестве исходной идеи во всех этих моделях использовал ось-представление о липидном бислое [1]. Прямое и надежное подтверждение существования липидного бислоя дали электронно-микроскопические исследования. При окрашивании большинства мембран четы-рехокисью осмия или перманганатом калия можно наблюдать харакt

' 7 5 нм

2 OHM -*f* 3 5нм *\*-20н/л

ST4 *в

микроскопе ^РЖ'ЖШ С

Вид мембраны Ш'ЩЧ^У Щ~%У

окрашенной осмием, Щ[

в электронном ь?>'$А 5^ - ШШ *

WW

;1 h

РИС 5 1. А. Бимолекулярные липндные слои и мембраны

терную трехслойную структуру (рис. 5-1), состоящую из двух темных полос толщиной ~2—2,5 нм и светлой полосы между ними толщиной ~2,5—3,5 нм

Как в миелине, так н в наружных члениках палочек сетчатки на электронно-микроскопических фотографиях видны близко прилегающие друг к другу пары таких мембран, суммарная толщина которых составляет 18 нм Аналогичные структуры можно наблюдать при помощи электронного микроскопа после окраски и фиксации фоофолипи-дов, находящихся в ламеллярной «жидкокристаллической» фазе Для корректной интерпретации этих результатов необходимо ответить еще

РИС 5-1. Б Электронно-микроскопическая фотографии мембран теней диух эритроцитов, полученная методом замораживания — скалывания На верхней части рисунка видна часть мембраны, прилегающей к цитоплазме. Гладкая область —это липиды; вид HI J многочисленные частицы В нижней части представлена наружная часть мем-брзкы, которая содержит меньшее количество частиц. Пространство между мембранами наполнено оставшимся льдом. Электронные микрофотографии биологических мембран приведены также на рис. 1-2, 1-4 и п дополнении 1-В (С любезного разрешения

К- Fisher.)

па ряд вопросов. Почему, например» OsO* окрашивает лишь внешний белковый стой, и то время как известно, что он реагирует по двойным связям углеводородных цепей липидов, образуя эфиры осмистой кис-доты, которые у дальнейшем легко восстанавливаются до диолов и осмия? Почему мембраны, из которых экстрагирована большая часть лилидоп, пс утрачивают способности окрашиваться четырехокисыо осмия и имеют трехслойную структуру?

И нс со7 Чо

V

/\

Эфир ОСМИСТОЙ КИСЛОТЫ

Обнаружение трехслойной структуры само по себе, по-видимому, мало о чем говорит. Очень трудной задачей является даже точное определение толщины мембран, не говоря уж о полней расшифровке структуры объекта, толщина которого составляет всего лишь 6- -10 нм.

2. Искусственные мембраны

Наиболее надежные доказательства адекватности модели мембраны п виде липидного бислоя были получены в результате исследования очень тонких искусственных мембран, которые получают обычно из растнора фосфиднпида (например, фосфатндилхonкi:а или смеси фос-фолипидиь с холестерином) в углеводородном растворителе. Каплю

такого раствора помещают в маленькое отверстие в полимерной пластинке, разделяющей две емкости, заполненные водным раствором. Помещенный в отверстие раствор быстро «высыхает», подобно тому как это происходит при образовании мыльного пузыря, причем образующаяся пленка получается настолько тонкой, что характерная для подобных пленок разноцветная окраска исчезает и образуется «черная мембрана» [12]. Такого рода мембраны, но в отсутствие углеводородного растворителя были получены при совмещении двух липидных монослоев, образованных на поверхности раздела воздух — вода [13]. Толщина таких мембран, по-видимому, не превышает 6—9 нм. Они эластичны и способны к самовосстановлению, поэтому их удается окрасить четырехокисью осмия и получить характерную для природных мембран трехслойную картину.

Биологические мембраны служат своего рода барьером на пути полярных молекул и ионов, что связано с их высоким электрическим сопротивлением и большой электрической емкостью. Так, сопротивление мембран составляет обычно около 103 Ом-см~2, а емкость — 0,5— 1,5 мкФ-см-2. Соответствующие значения для искусственных мембран равны приблизительно 107 Ом-см~2 и 0,6—0,9 мкФ-см-2. Более низкое сопротивление биологических мембран по сравнению с искусственными можно объяснить тем,

страница 144
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1" (5.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
стол обеденный 600х900
цветные линзы для глаз плюсовые
билеты на спектакль конек-горбунок
ksa 018 компрессорно-конденсаторный блок схема управления

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.07.2017)