химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1

Автор Д.Мецлер

связывается с С-субъединицей тропонина, олигомерного белка, который вместе с тропомиозином (гл.2, разд. Б.З.г) образует регуляторный комплекс. Именно этот комплекс присоединяется к фибриллам актина (рис. 4-24).

Если полностью удалить регуляторные белки из актиновых фибрилл, то сокращение будет продолжаться до тех пор, пока не истощится запас АТР. В присутствии же регуляторных белков и в отсутствие кальция блокируется как сокращение, так и гидролиз АТР. Рабочая гипотеза, объясняющая функционирование этой системы [93, 94], постулирует, что вытянутые палочки тропомиозина входят в бороздки между актином и миозиновыми головками [92]. На рис. 4-24 схематически представлена структура комплекса актомиозин-тропомиозин (вид сверху). Головка (S1) молекулы миозина присоединена к одной из субъединиц актина. В покоящейся мышце тропомиозин присоединен к актину около того места, с которым связан Sl-участок миозина. В результате палочка тропомиозина блокирует присоединение Sl-поперечных мостиков миозина к актину и предотвращает стимулируемый актином гидролиз АТР. Молекула тропомиозина, длина которой составляет ~41 нм, контактирует одновременно с семью субъединицами актина [95]. Таким образом, комплекс тропомиозин — тропонин синхронно контролирует работу семи субъединиц актина.

Молекула тропонина состоит из трех полипептидных цепей с мол. массами от 18 000 до 37 000 дальтон. Один полипептид (Т) прочно связывает тропонин с тропомиозином в участке, расположенном приблизительно на одной трети расстояния от С- до N-конца, со стороны С-конца. Второй полипептид (I), входящий в состав тропонина, взаимодействует с актином в отсутствие ионов Са2+ и «работает» вместе с остальными двумя полипептидами, удерживая тропомиозин в таком положении, в котором он ингибирует гидролиз АТР. Когда третий полипептид (С-субъединица) присоединяет ионы кальция, то ингибирование прекращается и может начаться сокращение. Однако общая картина функционирования всей этой «машины» остается непонятной. По данным рентгеноструктурного анализа и электронной микроскопии [93, 94], при связывании кальция с тропонином тропомиозин отклоняется от S1 примерно на 20°, открывая активный центр для взаимодействия миозин — АТР—актин (рис. 4-24). Возможно, тропомиозин «катится» наподобие ролика вдоль поверхности актина, открывая центры одновременно в семи молекулах актина? Если это действительно так, то какого рода «мотор» используется при этом и что не позволяет ролику «упасть» с актина? Обо всем этом мы может только догадываться. Вполне возможно, что боковые цепи отдельных аминокислотных остатков тропомиозина, выступающие наподобие зубцов на субмикроскопической шестеренке, входят в комплементарные углубления актина . Тогда возникает вопрос: почему связывание иона кальция с тропомиозином приводит к тому, что тропомиозин начинает «катиться», как ролик, по актину? Мы знаем, что присоединение металлов к белкам может приводить к очень сильным конформационным изменениям (разд. В.8.в). Не исключено, что конформационное изменение С-субъединицы тропонина может каким-то образом трансформироваться в энергию, необходимую-для такого движения.

2. Сокращение в немышечных клетках

Движение жгутиков эукариот основано, по-видимому, на скольжении нитей микротрубочек (дополнение 4-А), в какой-то мере аналогичном скольжению мышечных нитей [96]. На сходство с мышцей указывает и наличие белка, обладающего АТРазной активностью. Белки типа актомиозина были недавно обнаружены во многих других клетках. Возможно, сократительный белок, содержащийся в головном мозге, ответствен за быстрое высвобождение нейромедиаторов из пузырьков в

Мембрана 1 Мембрана 2

Б

РИС 4-25. 4. Схематическое изображение саркомера поперечнополосатой мышцы Б Схема взаимодействия между миозином и связанным с мембраной актином, приводящего к направленному движению в иемышечных клетках На схеме показано, как связанный с мембраной пузырек перетягивается в направлении другой мембраны, например плазматической. Существенной особенностью этой модели является биполярная природа миозиновых агрегатов [98]

синаптических окончаниях [97]. Актин был выделен из примитивного организма Dictyostelium и является, по-видимому, универсальным компонентом эукариотических клеток [98]. Цитоплазматические микрофи-ламенты часто состоят из актина. В фибробластах эти волокна образуют трехмерные матриксы толщиной около 100 нм, расположенные непосредственно под клеточной мембраной. Микрофиламенты другого типа агрегируют, образуя «напряженные нити» вдоль краев клеток. Получение специфических по отношению к актину флуоресцирующих антител позволило локализовать актин с помощью ультрафиолетового микроскопа [99] (дополнение 4-А). Миозин может считаться сейчас не менее распространенным белком [98, 100]. Возможный механизм функционирования немышечных сократительных систем [98] изображен схематически на рис. 4-25.

Ж. Самосборка макромолекулярных структур

Если рост жгутиков бактерий (дополнение 4-Б) можно легко представить как результат прохождения

страница 137
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1" (5.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
цветочные коробочки с макаруни москва
Компания Ренессанс: лестницы для дома фото и цены - доставка, монтаж.
стул для посетителей изо хром
боксы для хранения вещей аренда

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)