химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1

Автор Д.Мецлер

сечении нити); в центре имеется небольшая полость (рис. 4-23). На самом деле структура может быть несколько иной — на каждый повторяющийся участок спирали длиной 14,3 нм может приходиться 3 (а не 4) головки [88]. В миозиновых нитях содержится также в небольших количествах другой белок, С-белок [88]. В летательных мышцах насекомых способ упаковки миозиновых палочек иной.

Белок актин обладает специфическими, только ему присущими свойствами. Нативный фибриллярный F-актин (рис. 4-7) построен из мономерных субъединиц с мол. весом ~ 43 000, каждая из которых состоит из 374 аминокислотных остатков. Интересно, что в молекулах актина в положении 73 содержится остаток 1Мт-метилгистидина. В среде с низкой ионной силой в присутствии АТР нити актина могут растворяться, образуя мономерный G-актин. Каждая молекула G-актина содержит обычно одну молекулу связанного АТР и ион кальция. Добавление & раствор Mg2+ до концентрации 1 мМ или КС1 (0,1 М) приводит к спонтанному образованию нитей, сходных с тонкими нитями мышцы, каждая из которых содержит 340—380 мономерных молекул актина. АТР при этом гидролизуется, a ADP остается связанным с нитями F-актнна. Поражает удивительное сходство этого процесса со связыванием нуклеотидов с субъединицами микротрубочек (дополнение 4-А) и событиями, происходящими при сокращении отростка фага (дополнение 4-Д).

Тот факт, что комплекс актина и миозина ответствен за сокращение мышцы, был известен задолго до выяснения тонкой структуры миофнб-рилл. Уже примерно в 1929 г. было установлено, что источником энергии при мышечном сокращении является АТР, однако только спустя 10 лет Энгельгардт и Любимова показали, что выделенные из мышцы препараты миозина катализируют гидролиз АТР [88а], доказав тем самым, что энзиматические механизмы, обеспечивающие использование свободной энергии, которая высвобождается при гидролизе АТР, связаны с основными белками, образующими мышечные волокна. Позднее А. Сент-Дьерди [88 Ь, с] показал, что для стимулируемого ионами Mg2+ гидролиза АТР (АТРазная активность) необходим комплекс двух белков— актина и миозина (актомиозин). Он обнаружил также явление

суперпреципитации, заключающееся в быстром сокращении актомио-зина в пробирке при добавлении АТР. Хотя вопрос о том, имеет ли отношение суперпреципитация к мышечному сокращению, до сих пор неясен, тем не менее открытие этого явления сыграло в свое время важную роль, поскольку оно привлекло внимание ученых к кооперативному взаимодействию актина и миозина в процессе функционирования мышцы.

Химические исследования миозина показали, что индуцируемая актином АТРазная активность локализована в его «головках». На электронно-микроскопических фотографиях нередко видно, что головки миоРИС. 4-24. Гипотетическая структура комплекса актомиозии—тропомиозии (если смотреть иа него сверху вниз, вдоль оси актиновой нити) [92, 94]. Взаимодействие актина с головкой миозина SI и АТР блокируется тропомиозииом (сплошные кружки). Предполагается, что в присутствии Са2+ тропомиозии перемещается в положения, указанные пунктирными кружками, и блокировка снимается [93, 94].

зина соединены с расположенными поблизости актиновыми нитями, образуя поперечные мостики. Когда скелетная мышца находится в релак-сированном состоянии {не активирована нервным импульсом), поперечные мостики разомкнуты (в этом состоянии мышца способна свободно растягиваться). Когда же мышца активирована и находится в напряжении, то на фотографиях часто видны поперечные мостики. После истощения запаса АТР (т, е. после энергетической смерти) мышца переходит в состояние окоченения. Почти все поперечные мостики присоединены при этом к тонким актиновым нитям, следствием чего и является полная неподвижность мышцы. Из этих данных следовало, что в процессе сокращения головки миозиновых нитей присоединяются к тонким актиновым нитям. Затем гидролиз АТР сопрягается неизвестным пока образом с генерацией натяжения. Далее головки освобождаются и присоединяются к новым местам. Повторение этого процесса приводит к скольжению нитей друг относительно друга. Химические механизмы, лежащие в основе этих событий, еще мало изучены [89, 90]. Все, что о них известно, изложено в дополнении 10-Е.

Механизмы, обеспечивающие регуляцию произвольного сокращения мышц, не менее удивительны, чем сам процесс сокращения. Эндоплаз-матический (саркоплазматический) ретикулум в клетках мышц характеризуется высокой степенью упорядоченности [91, 92]. Соединительные трубочки проходят вдоль нитей, располагаясь среди пучков сократительных элементов, и через строго определенные интервалы тесно контактируют со складками наружной клеточной мембраны (Т-система мембран, рис. 4-22,Л). Нервный импульс попадает в мышечное волокно, проходящее вдоль плазмалеммы, и достигает Т-трубочек. В областях тесно-ю контакта сигнал каким-то образом передается соединительным трубочкам саркоплазматического ретикулума, содержащим ионы кальция в высокой концентрации, и вызывает проникновение этих ионов в цитоплазму и в миофибриллы. Здесь кальций

страница 136
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1" (5.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить стол круглый раздвижной
рекламодатели в москве
ludovico einaudi москва
курсы холодильщика в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.07.2017)