химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1

Автор Д.Мецлер

моглобина в цельной крови (//) и в отсутствие 2,3-дифосфогли-церата (III) [75]. Обратите внимание на уменьшение сродства гемоглобина к кислороду, обусловленное дифосфоглицератом Б. Кривая насыщения для эритрокруорина Arenicola — кольчатого червя. Молекула содержит 192 субъединицы и 96 гемов Форма кривой свидетельствует об очень высокой степени кооперативности (яхтл^ «6) (Waxman L„ JBC, 246, 7318—7327, 1971).

количество работ. Последние данные рассмотрены в обзорах [67, 68, 68а].

а. Структурные изменения, сопровождающие связывание кислорода

1 Имеется в виду присутствие эффектора 2,3-дифосфоглицерата в физиологических- концентрациях.

С помощью рентгеноструктурного анализа Перутц с сотрудниками обнаружили, что конформации субъединиц дезокси- и оксигемоглобина, хотя и слабо, но вполне достоверно различаются [69, 70]. Более удивительным оказался тот факт, что в процессе оксигенации как а-, так и

р-субъединицы поворачиваются друг относительно друга, в результате чего гемы обеих fi-субъединиц, оказываются в окси-форме примерно на 0,07 нм ближе друг к другу, чем в дезокси-форме. Изменения в области aiPi-контакта (рис. 4-19) невелики, зато изменения в области шрг-контакта очень значительны. По выражению Перутца, здесь имеет место «плотное схлопывание» CD-участка a-субъединицы с FG-участ-ком (3-субъединицы, сопровождающееся перестройкой всей системы водородных связей.

Другое очевидное различие между окси- и дезоксигемоглобином состоит в наличии на концах молекул последнего ионных связей.

Группа —NH3 Lys Н-10 каждой из a-субъединиц связана при помощи водородной связи с карбоксильной группой С-концевого аргинина противоположной a-цепи, гуанидиниевая же группа каждого С-концевого аргинина связана с карбоксильной группой аспарагиновой кислоты Н-9 в противоположной a-цепи. Кроме того, она связана водородной связью с неорганическим анионом (фосфатом или ионом С1~), который в свою очередь связан (также при помощи водородной связи) с a-аминогруппой валина-1 противоположной a-цепи (пара изологиче-ских взаимодействий). На другом конце молекулы С-концевая группа гистидина-146 каждой р-цепи связана с аминогруппой лизина С-6 a-цепи, а имидазольная боковая цепь — с аспарагиновой кислотой FG-1 той же самой р-цепи. По-видимому, именно эти ионные связи обусловливают повышенную устойчивость дезоксигемоглобина и ответственны за высокое значение константы L.

Остаток тирозина НС-2, расположенный на втором месте со стороны С-конца, является одним из немногочисленных инвариантных остатков в молекуле гемоглобина. Положение его сохранилось в процессе эволюции в гемоглобинах и миоглобинах всех изученных видов. В де-зоксигемоглобине тирозин НС-2 лежит как бы в «кармане», образуемом Н- и F-спиралями, и связан водородной связью с карбонильной группой полипептидной цепи у остатка FG-5 (рис. 4-17 и 4-19). Перутц и его сотрудники обнаружили, что при оксигенации этот тирозин выходит из кармана, солевые мостики на концах молекул разрываются и субъединицы смещаются, образуя новую систему связей, характерную для ок-сигемоглобина. Оксигенация двух гемов (Перутц считает, что ими являются гемы a-цепей) приводит к кооперативному конформационному изменению всех четырех субъединиц [71, 72].

Каким образом присоединение 02 к гемовому железу вызывает конформационное изменение гемоглобина? Как указано в гл. 10 (разд. Б.4), при связывании с кислородом атом железа в геме, по-видимому, смещается в плоскости гемогруппы приблизительно на 0,06 нм [73]. Это смещение передается через гистидин F-8, и спираль F смещается в сторону гема; в результате происходит изменение третичной структуры, приводящее к ослаблению водородных связей в области aiP2-контактов и солевых мостиков между субъединицами. Несмотря на тщательные рентгеноструктурные исследования, детали механизма, инициирующего конформационные изменения при присоединении 02, остаются неясными. Необходимо иметь в виду, что разрешение, которое удается получить при рентгеноструктурном исследовании кристаллов белков, позволяет установить локализацию легких атомов с достаточной точностью, в результате чего механизм передачи кооперативных эффектов не поддается непосредственному изучению и его приходится выяснять, исходя из изменений третичной структуры субъединиц при отщеплении лиганда от Р(т. е. окси-)- или при присоединении его

В Ър10ксигемо?по6ин? тирозикы НС 2 находятся в кармане а в оксигемоглодине они выхоЪят из кармана

и оксигенации эта ионная связь разрушается и происходит отщепление протона от гистидина НС-3 {эффект Бора)

А

РИС 4 19 А Структурные изменения происходящие в гемоглобине при оксигенации [71, 72] «Поворот в области контакта cofb приводит к более тотной «подгонке» CD области а; субъединнцы и FG области |52 субъедииицы и быстрой перестройке всей

системы водородных связей» (Перутц)

РИС! 4 19 Б Рентгенограмма, иснольчурмаи при опредечеиии структуры ГЕМОГЛОБИНА. Дифракционная картина ПОЛУЧЕНА от КРИСТАЛЛА ДЕЗГЖЕИГЕМОГЛОБШШ ЧЕЛОВЕКА; КРИСТАЛЛ яращали определенным обр

страница 130
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1" (5.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Магазин компьютерной техники КНС предлагает копировальный аппарат цена - 18 лет надежной работы!
детский качели для дачи
крышки из жаропрочного стекла для сковородок купить
частотный преобразователь 3 квт цена

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.04.2017)