химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1

Автор Д.Мецлер

О

Каждая из форм может образоваться двумя способами. Нетрудно записать микроскопические константы для связывания второй молекулы X как сумму трех членов. Ясно, что три варианта связывания второй молекулы X не равновероятны, поскольку константы, соответствующие взаимодействиям а\ и bk, различаются. Таким образом, оли-гомер будет связываться с лигандом X преимущественно каким-то одним способом.

Гетерологический тетрамер А2В2Х2 может быть представлен двумя геометрическими формами. И опять различные варианты упаковки не равновероятны. Вероятность их реализации зависит от конкретных значений констант взаимодействия1.

Все изложенное выше может ^оказаться просто длинным и не слишком нужным упражнением, однако оно закладывает основы, которые необходимы для решения конкретных задач. Следует, однако, помнить, что для применения математических моделей необходимо вводить некоторые упрощения. Реальные белки могут существовать более чем в двух стабильных конформациях [И], а на их наружной поверхности имеется множество участков, потенциально способных связывать самые разные молекулы — как крупные, так и мелкие. Заполнение практически любого из этих участков может влиять на функциональные свойства белка.

5. Гемоглобин

1 Заметим, что в гетерологическом тетрамере А4 имеет место лишь один тип взаимодействия между субъединицами. Однако, как только происходит присоединение одной молекулы X и одна субъедииица переходит в конформацию В, сразу появляются два варианта а/-взаимодействий. (В первом из них группа а находится в конформере А, а во втором — в конформере В). Поскольку число этих типов взаимодействий одинаково, их можно рассматривать вместе.

Рассмотрим теперь вопрос о природе кооперативного связывания кислорода с тетрамерной (о^г) молекулой гемоглобина (разд. Г.8) и физиологическое значение этого процесса [65]. Полипептидная цепь

каждой из субъединиц гемоглобина специфическим образом уложена вокруг большого плоского железосодержащего кольца гема (рис. 4-17). Характер укладки полипептидной цепи в а- и р-субъединицах всех ге-моглобинов, как и в мономерном связывающем кислород мышечном белке миоглобине, по существу, одинаков. Имидазольная группа гистиНС-2 ТУГ — в1*"^*1 _> CYS(RAINIER)

РИС 4-17. Схематическое изображение структуры мономера гемоглобина. На этом рисунке изображена {З-цепь гемоглобина человека Указаны некоторые различия между данной цепью, а цепью и многлобином Инвариантные аминокислотные остатки заключены в прямоугольные рамкн Отмечены также остатки, которые заменены в некоторых аномальных гемоглобннах человека Инвариантные остатки пронумерованы в соответствии с и\ местоположением в одной из спирален (от А до Н), для остатков, обнаруженных в м\тантных гемоглобннах, указаны положения, по которым происходят замещения в а- нлн |5-цепях

дина F-8 связана координационной связью с атомом железа, расположенным в центре гема. С другой стороны к атому железа присоединяется молекула 02.

Кооперативный характер связывания О2 гемоглобином иллюстрируется кривыми, приведенными на рис. 4-18. Значение пХилл [уравнение (4-35)] зависит от условий и может достигать трех. Физиологическое значение кооперативного связывания ясно. В капиллярах легких при парциальном давлении кислорода, равном ~ 100 мм рт. ст., гемоглобин почти полностью насыщен кислородом, однако когда эритроциты проходят через капилляры тканей, потребляющих кислород, его парциальное давление падает примерно до 5 мм рт. ст. Кооперативность приводит к

тому, что гемоглобин «разгружается» более полно, чем в том случае, если бы четыре гемогруплы действовали независимо.

Дезоксигемоглобин обладает слабым сродством к 02, однако после оксигенации одной или большего числа субъединиц сродство остальных

субъединиц к кислороду возрастает приблизительно в 500 раз1. Мономерный миоглобин, как и аномальный гемоглобин Н, молекулы которого состоят из четырех р-субъединиц, обладает высоким сродством к кислороду, причем связывание для последнего не носит кооперативного характера [66]. Эти результаты можно объяснить, исходя из того, что дезоксигемоглобин находится в А(Т)-конформации, а оксигемо-глобин — в В (R)-конформации. Разделенные же субъединицы и миоглобин в обоих состояниях оксигенации находятся в В-кон-формации. Субъединицы гемоглобина Н также, по-видимому, «заморожены» в В-конформации, хотя его четвертичная структура аналогична четвертичной структуре дезоксигемоглобина [66]. Исходя из данных по оксигенации гемоглобина при рН 7, были рассчитаны параметры, характеризующие этот процесс [67], в рамках модели Моно—Уаймена—Шанжё: L = 9-103, с = = АЛА/АЛ в = 0,014 [см. уравнение (6-52)].

Если в случае дезоксигемоглобина никакой заметной диссоциации тетрамера на субъединицы не наблюдается, то оксиге-моглобин слабо диссоциирует на оф-димеры (К = 2- Ю-6). Вопросу связывания гемоглобинов с кислородом посвящено огромное

РИС. 4-18. Кооперативное связывание кислорода гемоглобинами. А. Кривые связывания для миоглобина (отсутствие кооперативности) (/), для ге

страница 129
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1" (5.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
зоны оформления посуды
Casio MTP-1129PA-7B
курс декоратора оформителя
батарея хуавей для гироскутера

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)