химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1

Автор Д.Мецлер

лексы с мол. весом ~2—4 млн, содержащие три разных белка (рис. 8-18). Волокна поперечнополосатой мышцы (разд. Е), антитела (дополнение 5-Е), комплемент крови (дополнение 5-Ж) и удивительный по своей форме бактериофаг с отростком (дополнение 4-Д) — все это чрезвычайно сложные и красивые молекулярные структуры.

Д. Кооперативные изменения конформации

Известно, что в одном конформационном состоянии фермент лучше связывается с субстратом, чем в другом. Этот простой факт, а также тенденция мономеров белков ассоциировать приводит к ряду интересных эффектов, природа которых долгое время оставалась загадкой для ученых. Сейчас мы знаем, что кооперативные изменения конформации в олигомерных белках лежат в основе многих важных аспектов, регуляции активности ферментов и метаболизма. Эти изменения вносят элемент кооперативности в связывание малых молекул (например, кислорода гемоглобином), а также субстратов и регуляторных молекул с ферментами. Вполне возможно, что многие фундаментальные свойства живых организмов непосредственно связаны с кооперативными изменениями в фибриллах, мембранах и других структурах клетки. По этим причинам было бы весьма полезно рассмотреть этот вопрос (в частности, его количественную сторону) более подробно.

Кооперативность связывания кислорода с гемоглобином была открыта очень давно, и, несмотря на это, важность данного явления недооценивали. Оно вновь привлекло к себе широкое внимание в 1965 г., когда Моно, Уаймен и Шанжё [33] описали его математически. Поскольку для многих случаев предложенная авторами модель является сильным упрощением, ниже мы остановимся на более общем подходе к этому вопросу, разработанном Кошландом [60—62].

(4-41)

Рассмотрим равновесный переход между молекулами белка, находящимися в двух разных конформациях, А и В (по терминологии Моно и др. — Т и Р) и содержащих лишь один центр связывания для моле»Нонформер А(ИЛИТ) Коиформер B(UJIUR)

Kt = [В]/[А] (4-42)

Если константа равновесия Kt~U то два конформера обладают одинаковой энергией, если же Kt1. Неравноценное связывание субстрата и индуцированное соответствие

Допустим, что конформер В связывается с X прочнее, чем конформер А (это отражено на приведенной выше схеме, где форма центров связывания конформеров различается). Истинные константы связывания конформеров А и В с молекулой X — КАХ И КВХ (или Кт и KR) — соответственно равны

/САХ = [АХ]/[А] [XJ, tfBX = [BX]/[B] [XJ. (4-43)

Ниже представлены все равновесные процессы, протекающие в этой

системе. KT

к

вх

(4-44)

АХ

Обратите внимание, что константа, характеризующая равновесие между АХ и ВХ, является функцией трех других констант, а именно At/Свх/КАх. Теперь рассмотрим следующую ситуацию. Предположим, что в отсутствие X преобладает А, однако X более прочно связывается •с В, чем с А. Тогда в равновесной смеси будут преимущественно присутствовать или свободный А, или ВХ (в меньших количествах будут находиться также АХ и В). Возникает интересный с точки зрения кинетики вопрос: по какому из двух возможных путей будет протекать реакция перехода от А к ВХ [уравнение (44)]? Первый вариант, рассматриваемый в модели Моно—Уаймена—Шанжё, предполагает, что X связывается только с В, небольшое количество которого присутствует в смеси в равновесии с А. Согласно второму варианту, X связывается с А, но АХ затем быстро переходит в ВХ. Можно сказать, что X вызывает (индуцирует) конформационное изменение в белке А, облегчающее «состыковку». Именно на этом основана концепция Кошланда, известная под названием концепции индуцированного соответствия. Следует иметь в виду, что, зная константы равновесия, можно определить только равновесные концентрации всех четырех форм, присутствующих в уравнении (4-44). Однако при изучении метаболизма нас чаще интересуют скорости тех или иных реакций, а не равновесное состояние, а исходя только из данных для равновесной системы, a priori нельзя сказать, по какому из двух возможных путей будет реально протекать данная реакция.

Заметим, что, если отношение /CBX/КАХ очень велико, то в равновесной смеси будет присутствовать лишь незначительное количество АХ. В этом случае определить экспериментально величину ^САХ не удается, но для описания состояния равновесия достаточно знать две константы — /Ст и Квх2. Образование олигомеров

Рассмотрим теперь процесс ассоциации А с В с образованием олигомеров, для которых истинные константы связывания КАХ и Квх имеют те же значения, что и для мономеров. Поскольку наиболее распространенной олигомерной формой ферментов является изологиче-ский димер [63], целесообразно более подробно проанализировать поведение именно димеров. Моно и др. подчеркивали, что оба конформе-ра А и В (Т и R) могут ассоциировать, образуя изологические диме-ры, в которых сохраняется симметрия:

терминологии Моно, Уаймена и Шанже)

(4-45)

= 1/L (770

В модели Моно—Уаймена—Шанжё сделано допущение о том, что образованием смешанного димера АВ можно полностью пренебречь, одна

страница 126
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1" (5.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
эустома (лизиантус) купить эустому купить лизиантус
Рекомендуем компанию Ренесанс - лестницы profi hobby - качественно, оперативно, надежно!
кресло ch 299
где оставить вещи с квартиры на время

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)