химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1

Автор Д.Мецлер

зованное за счет только одних гетерологических взаимодействий, должно обладать циклической симметрией. Так, например, показанный на рис. 4-6, Л тример имеет ось симметрии третьего порядка. Это означает, что каждая субъедииица может быть совмещена со*

РИС. 4-6. Гетерологическое связывание субъединиц. А — кольцо; Б — спираль-; В — «радиальная проекция» субъединяц, образующих спираль Б. Участки связывания субъединиц обозначены буквами а, Ь, с, \, k и /.

следующей поворотом вокруг оси симметрии на 360°/3. Симметрия такого олигомера обозначается символом Сз. Субъединичная структура многих природных белков, включая все белки, состоящие из трех, пяти илн любого другого нечетного числа одинаковых протомеров, обладает, по-видимому, циклической симметрией.

Рассмотрим теперь количественные аспекты гетерологических взаимодействий, приводящих к образованию замкнутых колец. Пусть К — константа образования, а Д(5° — изменение стандартной свободной энергии для присоединения /-конца протомера Р к а-концу другого прото-мера Р, в результате чего образуется димер Р2 [уравнение (4-39)]. На второй стадии присоединяется третий протомер. Заметим, что при этом возникают два новых а/-контакта, в связи с чем AG1 для второй стадии равно 2Д<3°, a Kf — К2. Результирующая константа образования-для процесса сборки тримера из трех протомеров и изменение свободной энергии равны1

ЗР „ р3,

Ki=K\ (4-40>

1 Предполагается, что значения Дет0 образования обеих новых а/-связей в тримере одинаковы и равны AG0 образования а/-связи в димере. Читатель вправе усомниться-в правильности такого предположения н подумать о том, при каких условиях значение Kt, вычисленное Для тримера в соответствии с уравнением (4-40), окажется завышенным иля заниженным.

AG? = 3AG°.

(4-39>

Рассмотрим теперь гипотетический случай, когда протомер Р непрерывно синтезируется в клетке и сразу же распадается в результате параллельно протекающей метаболической реакции на неспособные к ассоциации продукты. При этом обе реакции сбалансированы таким образом, что стационарная концентрация протомера [Р] остается все время равной 10~s М. Предположим, что значение К для единичного а/-взаи-модействия, приводящего к образованию димеров и тримеров (колец), равно 104 (или AG'° = —22,8 кДж-моль-1). Спрашивается: чему будет равна концентрация димеров и тримерных колец в клетке в равновесии, если концентрация Р равна Ю-5 М? Используя уравнение (4-39), получаем, что концентрация димеров Р2 равна Ю4-(Ш-5)2 = 10~б М. (Заметим, что при такой концентрации димеров концентрация составляющих их мономеров эквивалентна 2-Ю-6 М.) Концентрация колец, [Рз], равна (104)3-(10_5)3 = Ю-3 М (концентрация соответствующих мономерных единиц эквивалентна 3-Ю-3 М). Таким образом, 99,6% суммарного количества протомеров Р, присутствующих в клетке, будет входить в состав тримеров (10-5+Ю,2-10-5+300-10~5 М), 0,33%—в состав мономеров и только 0,07% —в состав димеров. Следовательно, одновременное образование двух гетерологических связей, приводящее к замыканию кольца, делает реакцию ассоциации, описываемую уравнением

(4-39), высококооперативным процессом. В клетке мы обнаружим в основном кольца и мономеры, но не димеры.

Как изменится относительное содержание небольших колец внутри клетки, если скорость превращения протомера Р в форму, не способную к ассоциации, вдруг сильно возрастет, так что концентрация Р упадет до 10_6 М? Определите сами равновесные концентрации мономерных единиц Р, димеров Р2 и тримеров Р3, если К останется при этом равной 104. Здесь и проявится особенность кооперативных процессов, которая состоит в том, что они характеризуются зависимостью от концентрации не в первой, а в более высокой степени.

2. Спиральные структуры

Если угол, образуемый двумя субъединицами при связывании а с /, несколько отличается от угла, соответствующего замкнутому кольцу, то образуется структура типа спирали, изображенная на рис. 4-6, Б. На один виток спирали может приходиться как целое число субъединиц, так и не целое (как в спиральной структуре, показанной на рисунке). Каждая последующая субъединица присоединяется к предыдущей за счет тех же гетерологических контактов типа а/, однако в этом случае могут иметь место и другие взаимодействия. Если поверхности субъединиц комплементарны и их геометрия благоприятствует образованию дополнительных контактов, то группы, расположенные в разных частях молекулы (например, Ъ и k)t могут соединиться друг с другом, образуя другую гетерологическую связь. Возможно образование и третьей гетерологической связи, cl, между двумя другими участками поверхностей субъединиц. Если контакты а\, Ък и cl достаточно прочны (т. е. если площади комплементарных поверхностей субъединиц достаточно велики, а сами поверхности высококомплементарны), то могут образовываться чрезвычайно прочные структуры из микротрубочек (например, жгутики у эукариот, рис. 1-5). Когда взаимодействия не столь сильны, то образуются часто обнаруживаемые в клетках лабильные структуры из микротрубочек, которые во

страница 116
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 1" (5.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
В КНС всегда быстро, выгодно и удобно: ippon smart winner 3000 new - офис продаж у метро Дубровка с стоянкой для клиентов.
светильники для фасадного освещения
автомобили бизнес класса для такси в аренду
собственный кинотеатр в доме

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.04.2017)