химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

в случае ранее обсуждавшихся рецепторов, картина в целом соответствует модели двух состояний, хотя прямых доказательств этого очень мало.

Ауторецепторы и некоторые замечания, касающиеся тонкой регуляции нервной активности

До сих пор мы представляли рецепторы почти исключительно как постсинаптические структуры. Однако уже есть данные о том, что, например, моноаминовые медиаторы также влияют пресинаптически на свое собственное высвобождение. Это приводит к интересной возможности регуляции синаптической передачи: концентрация медиаторов в синаптической щели регулирует высвобождение медиатора по сигналу обратной связи, который воспринимается и ретранслируется пресинаптическими рецепторами.

Местная локализация рецептора может также влиять на си-наптическую функцию другим способом. Структура холинэрги-ческой концевой пластинки (рис. 8.2) была представлена как прототип синапса. Моноаминэргические нервные окончания симпатических нейронов, напротив, образуют «утолщения» (рис. 9.20), геометрия которых сильно отличается от геометрии нейромышечного синапса. Здесь рецепторы, вероятно, не концентрируются до такой же степени в специализированных структурах (пресинаптических уплотнениях). Путь медиатора до рецептора может быть таким способом удлинен и перенос информации модулирован путем взаимодействия с другими участками высвобождения медиатора.

Кроме того, ауторецепторы имеются в холинэргическом и других синапсах. Недавно в синаптосомах из электрического органа Torpedo, служащих моделью нервномышечной передачи, открытой и изученной Уиттейкером, были обнаружены ацетилхолиновые рецепторы, в которых высвобождение ацетилхолина блокировалось при присоединении агонистов. В противоположность никотиновому рецептору постсинаптической мембраны эти пресинаптические рецепторы оказались мускариновыми. Здесь, по-видимому, также ауторецептор принимает сигнал обратной связи, регулирующий высвобождение медиатора.

За последние годы стало очевидным, что такого рода модуляторные эффекты играют важную роль при нейрональной активности. Так, в гл. 8 уже упоминались иммуногистохимические данные о том, что ряд нейропептидов упакован в нервных окончаниях вместе с классическими нейромедиаторами. Было найдено, например, что энкефалины существуют в некоторых нервах с адреналином и норадреналином или также с серотонином и ацетилхолином. В других синапсах вместе с серотонином или ацетилхолином было обнаружено вещество Р—хорошо известный медиатор ряда нервных путей. В этих случаях пептид, очевидно, модулирует действие медиатора, и такой модулирован298

Глава 9

Синапс

299

ный эффект оказывается значительно более длительным, чем эффект одного только нейромедиатора.

, Даже при простом проведении нервного импульса следует учитывать, что элементарный ответ «все или ничего» может подвергаться значительной модуляции, В гл. 11 показано, что «нервная пластичность» основана на модуляторных взаимодействиях различных эффекторов: например, усиление чувствительности рефлекса втягивания жабр у моллюсков Aplysia — поведения, используемого в качестве модели обучения — основано на модуляции аксональных калиевых каналов. Сама эта модуляция осуществляется с помощью серотонина, который, активируя вторичный мессенджер сАМР, стимулирует фосфорилирование специфического типа калиевых каналов и ингибирует Тем самым их закрывание, удлиняя продолжительность потенциала действия [26]. Это, вероятно, только крайний случай среди большой группы модуляторных эффектов, значительно отличающихся и по силе, и по механизму.

Рецепторы находятся под регуляторным контролем

Рецепторы, будучи первичными приемниками внеклеточных сигналов, гибко реагируют на их интенсивность. Они являются регуляторными белками, и на их активность влияют различные факторы типа тех, которые были обсуждены выше. Суммируя механизм регуляции, можно сказать, что активность рецепторов, включая рецепторы гормонов и медиаторов, регулируется, во-первых, числом рецепторов и, во-вторых, их сродством к эффекторам.

Плотность рецепторов может либо варьировать абсолютно, т. е. меняться их число, приходящееся на единицу всей поверхности клетки, либо локально — на определенных участках клеточной поверхности. Примером реализации первой возможности является сверхчувствительность к ацетилхолину после денервации мышечного волокна, а примером второй — петчинг и кеп-пинг, т. е. образование агрегатов рецепторов и их концентрирование на одном «полюсе» клетки. Местные увеличения концентрации рецептора могут промотироваться лигандами и, кроме того, полимеризующими агентами типа лектинов и антител (одновалентные fab-фрагменты в отличие от их двухвалентных предшественников петчинга не вызывают). Сама по себе полимеризация может оказаться достаточной для регулирования, как это показано на примере инсулинподобного действия лектинов на инсулиновые рецепторы. Абсолютное число рецепторов на клетку уменьшается, если концентрация повышается на значительное время, но не все лиганды вызывают такой ответ, а только сам агонист,

страница 99
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Продажа элитных апартаментов на Арбате в жилом комплексе Романов пер. д. 3
группа asking alexandria концерт в екатеринбурге 2017
штатные магнитолы для scoda
заправка кондиционеров домашних в ивантеевке

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.02.2017)