химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

нии функционировать как активатор.

По-видимому, относительно медленное удаление кальция,

который входит в клетку при деполяризации, отвечает за такие

явления, как «облегчение» и «послететаническое потенцирова1 ние», когда после одного потенциала действия последующий

j вызывает более сильный постсинаптический потенциал благоf даря повышенной концентрации уже имеющихся ионов кальция

I (гл. 11).

I Ацетилхолин связывается с постсинаптической мембраной

i

Как молекула нейромедиатора, высвобождающаяся из преси(

наптнческой мембраны, достигает постсинаптической мембраны?

Напрашивается простой ответ—посредством диффузии. Но

здесь необходимо объяснить, как медиатор диффундирует мимо

j многочисленных молекул ацетилхолинэстеразы, которые при* сутствуют в синаптнческой щели и теоретически могли бы гидролизовать во много раз большие количества высвобожденного медиатора, сделав, следовательно, невозможным его взаимодействие с постсинаптической мембраной. Предполагается, что этому препятствуют либо структурные особенности вещества си-наптической щели — базальной мембраны, которое, возможно, образует каналы, либо временное ингибирование ферментативной активности эстеразы, вероятно, из-за ее взаимодействия е

I

t постсинаптической мембраной или из-за насыщения субстратом.

Высказано также предположение, что эстераза не присутствует

в щели, т. е. на пути диффузии ацетилхолина, а находится в

постсинаптической мембране, но такая модель не доказана [8].

На следующей стадии нейромедиатор взаимодействует с

V постсинаптической мембраной. Резкое изменение ионной проницаемости мембраны происходит благодаря связыванию медиатора, который управляет воротным механизмом ионных каналов. Хотя такое объяснение и выглядит простым, на самом деле предложенному механизму соответствует очень непростой биохимический процесс. Здесь мы обсудим два сложных аспекта этого процесса, а именно:

1) его специфичность и

2) молекулярный механизм изменения проницаемости.

Под специфичностью действия медиатора может пониматься: 1) субстратная специфичность, которая означает, что только молекулы со специфической структурой способны действовать как медиаторы; и 2) специфичность действия, связанная с тем, что медиатор может открывать или закрывать поры только для одного вида ионов (К+, Na+ или С1~) или для двух

202

Глава 8

Синапс

203

Действие

Тип рецептора

ДейстЕне а-бунга-ротоксииа

Таблица 8.1. Специфичность ацетилхолинового рецептора AChRa[29]

fNa, К tNa, К

tK

,Na (К, Са)

tNa, К

}К или fNa, Са

J-Na

Изменения электрической иоииои проводимости

+

Позвоночные Скелетная мышца Пластинка электрического гана Сердце

Гладкая мышца Симпатический ганглий

быстрый е. p. s. р.

медленный е. p. s. р.

tNa, К

tci

fCl

тК

tNa fCl

медленный i. p. S. р. Нейроны коры Беспозвоночные Нейроны улитки:

быстрый е. p. s. р.

быстрый i. p. s. р. медленный i. p. S. р. Нейроны пиявки

Мышцы пиявки Нейроны насекомых

n, m n/m

d — деполяризация, h — гиперполяризация; t увеличение проводимости, | снижение проводимости; п — никотиновый AChR; m — мускарииовый AChR; n/m — AChR с никотиновыми и мускарииовымн свойствами; «плюс» обозначает ингибирование- «минус» — отсутствие ингибироваиия; остальные обозначения см. в гл. 5 (разд. «Выводы»),

ионов одновременно (K++Na+) в соответствии с функцией данного синапса (табл. 8.1). Здесь речь пойдет преимущественно о нейромышечном синапсе, в котором ацетилхолин открывает каналы, общие для Na+ и К+, но, кроме того, будут упомянуты и другие функции этого медиатора.

Ацетилхолин обеспечивает местную деполяризацию нейро-мышечной пластинки, т. е. появление потенциала концевой пластинки. Те соединения, которые оказывают на нее такое же действие, как и природный медиатор, называются агонистами, а вещества, ингибирующие действие агонистов, называются антагонистами (рис. 8.8). Постсинаптическая мембрана должна обладать структурами, которые могут точно идентифицировать и дифференцировать эти соединения. Связывающий, или рецеп-торный, белок (подобно ферменту) в специальном активном центре связывает низкомолекулярный лиганд с высоким сродством и селективностью. Это связывание обратимо, т. е. процесс ассоциации — диссоциации медиатора и рецептора находится в равновесии.

Биохимически наиболее полно изучен белоксвязывающий медиатор нейромышечного синапса — ацетилхолиновый рецептор (гл. 9). Причина этого состоит в том, что встречающиеся в природе электрические рыбы содержат такой рецептор в необыкновенно высоких концентрациях, благодаря чему они оказались исключительно ценными для нейрохимии. Электрические органы электрического угря Electrophorus и электрического ската Torpedo эволюционно развились из мышечной ткани, они равномерно холинэргически иннервированы и содержат белок никотинового ацетилхолинового рецептора в миллиграммовых количествах. Эти органы широко использовались в качестве

Агонисты: .|Н'

CH,-N-CH-CH-0-CO-CH, СН,

ацетилхолин

CHj—N—CHj-CH—

страница 65
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить букет помашек
Фирма Ренессанс лестница в коттедж цена - качественно, оперативно, надежно!
кресло ch 993 low
мебельный склад на ул складочной

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)