химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

нно в состоянии покоя. Постсинаптические потенциалы всегда кратны этому кванту (гл. 5). Синаптические везикулы были выделены, и наличие в них ацетилхолина определено одновременно лабораториями Уиттейкера и Де Робертиса в 1963 г. Остался лишь вопрос, высвобождался ли медиатор непосредственно в синаптическую щель или попадал туда через цитоплазму. Мы еще вернемся к этой проблеме при обсуждении механизма высвобождения медиатора, а здесь опишем только, как ацетилхолин попадает в запасающие его везикулы.

Информацию об этом дает биохимический анализ везикул. Они содержат АТР и ацетилхолин в высокой концентрации и при молекулярном соотношении 1 :5. Такой высокий уровень АТР, видимо, указывает на механизм поглощения ацетилхолина яутем активного транспорта. Этот факт, однако, еще не доказан. В везикулярной мембране электрического ската Torpedo имеется Мд2+-зависимая АТРаза, а так как этот фермент активируется ацетилхолином, то, возможно, он и действует как «медиаторный насос». Во всяком случае, механизм активного транспорта кажется совершенно необходимым, так как концентрация ацетилхолина в везикулах очень высока и составляет 0,2—0,6 М в зависимости от вида организма.

Как же ацетилхолин попадает в синаптическую щель? 1

В одном из элегантных экспериментов молекулы ацетилхолин-эстеразы (ацетилхолингидролизующего фермента) вводили в синаптические везикулы. Это приводило к ингибированию синаптнческой передачи и, таким образом, демонстрировало, что в процессе пресинаптического высвобождения участвует медиатор, запасенный в везикулах. В другом эксперименте ацетилхо-линэстеразу вводили в аксоплазму холинэргических нейронов Aplysia, где синантическая передача снова тормозилась. На этот раз гидролизовался ацетилхолин, запасенный не в везикулах, а в цитоплазме. Взаимосвязь цитоплазматического и везикулярного ацетилхолиновых пулов еще не вполне ясна, однако общепринято, что высвобождение медиатора (и спонтанное, и стимулированное) происходит непосредственно из самих везикул, которые сливаются с пресинаптической мембраной и выделяют в зависимости от ткани от 2000 (кора головного мозга морской свинки) до 200 000 (электрический орган Torpedo) молекул ацетилхолина на везикулу [7].

Эта гипотеза подтверждается электронными микрофотографиями фиксированных препаратов, на которых видны многие стадии при ассоциации и слиянии везикул с пресинаптической мембраной (рис. 8.7). Остается ответить лишь на вопрос о несоответствии между количеством молекул ацетилхолина в везикуле и величиной миниатюрного потенциала концевых пластинок. Известно, что беспозвоночным для мышечного ответа необходим квант, содержащий от 10 000 до 12 000 молекул ацетилхолина.

200

Глава 8

Синапс

201

Экзоцитоз — эндоцитоз

Слияние пузырьков не предполагает постоянного включения везикулярной мембраны в пресинаптическую мембрану, так как даже после длительного стимулирования, т. е. после слияния большого количества везикул, площадь поверхности мембраны возрастает только временно. Если в синаптнческой щели при стимуляции присутствует пероксидаза, то ее вскоре находят и в синаптических везикулах. Это доказывает, что слившиеся везикулярные мембраны быстро образуют пузырьки путем эндо-цитоза и при этом поглощают или захватывают внеклеточный материал.

Роль кальция

Причиной высвобождения ацетилхолина является деполяризация нервного окончания в результате достигающего его потенциала действия. Однако в отсутствие ионов кальция во внеклеточном пространстве высвобождения медиатора не происходит. Мы уже упоминали, что ионы кальция влияют и на пороговую величину потенциала действия. Сейчас кажется очевидным, что они играют ключевую роль в химической синаптнческой передаче. Деполяризация нервного окончания увеличивает проницаемость мембраны для ионов кальция и, следовательно, их внутриклеточную концентрацию. Однако кальций, попадающий в нервное окончание, должен выделиться снова, если стимуляция синапса временно прекращается. Имеются многочисленные доказательства того, что внутриклеточная концентрация кальция регулируется митохондриями и такими белками, как кальмодулин и кальциневрин (гл. 7). Митохондрии располагают очень эффективным кальциевым насосом, а ингибиторы мито-хондриальной функции вызывают, кроме того, количественное увеличение миниатюрного потенциала концевой пластинки, что также свидетельствует об ингибировании поглощения кальция митохондриями. Неясно, куда именно кальций переносится митохондриями с тем, чтобы они сами не перенасытились этими ионами. Еще меньше известно о молекулярном механизме кальциевой стимуляции высвобождения медиатора. Высказаны соображения о вкладе актомиозинподобного комплекса, но экспериментальных доказательств этого еще нет. Зависимость кальциевого эффекта от его концентрации показывает, что несколько ионов (возможно, четыре) кооперативно активируют высвобождение кванта медиатора. Ионы Mg2+ конкурируют с

' ионами Са2+ за место действия, т. е. магний ингибирует Са2+зависимое высвобождение медиатора, хотя сам и не в состояI

страница 64
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
рекламные фото магазинов крепежей
crazy линзы за рубежом
fissler-shop.ru
клапан кдм цена 2 800*800

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)