химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

игнал через электрический синапс передается быстро. Физиологическая важность таких синапсов может, следовательно, быть связана с необходимостью быстрого сопряжения специфических клеток.

Биохимических исследований структуры и механизма действия электрических синапсов до сих пор не проводилось. Однако щелевыми контактами связаны не только нервные клетки, но также и клетки печени, эпителия, мышц и многих других тканей. Из них удалось выделить и охарактеризовать биохимическими методами и электронной микроскопией мембранные фрагменты, которые определенно сохраняли зоны межклеточных контактов. Электронные микрофотографии показывают упорядоченные структуры частиц, которые Гудинаф назвал коннексонами [1] и которые образуют каналы между клетками, отстоящими друг от друга на 2 нм. Из этих мембран были выделены два полипептида с М 25000 и 35 000, названные коннексинами. Возможно, что два коннексона соседних клеток посредством диме-ризации могут образовать канал (рис. 8.1). Показано, что этот канал пропускает не только ионы щелочных металлов, но и молекулы с М 1000—2000. Таким образом, коннексоны, кроме электрического сопряжения, обеспечивают для клеток возможность обмена метаболитами. Проницаемость таких каналов могут регулировать ионы кальция.

Химический синапс — место регуляции нервной системы

На рис. 8.2 представлена схема химического синапса. Он состоит из нервного окончания на пресинаптической стороне и специализированной области на поверхности принимающей сигнал-клетки на постсинаптической стороне. Пре- и постсинаптические' мембраны находятся на расстоянии 20—40 нм. Синаптическая-щель, видимо, заполнена олигосахаридсодержащей соединительной тканью — базальной мембраной, представляющей собой поддерживающую структуру для обеих объединенных клеток.

•190

Глава 8

191область постсинаптической мемСубсинаптическая мембрана--браны, прямо противоположная преоинаптическому нервному окончанию, — с помощью электронной микроскопии [2] распознается как утолщение (рис. 8.3). В нейромышечных синапсах (концевых пластинках позвоночных) она сильно впячена. Пре--синаптическое нервное окончание содержит митохондрии и, кроме того, особые пузырьки — синаптические везикулы, в которых хранится нейромедиатор.

В то время как электрофизиологи работают с интактным синапсом, биохимики пытаются выделить его функциональные субструктуры посредством контролируемого разрушения и последующего фракционирования методом центрифугирования в градиенте плотности. Примерами таких субструктур являются синаптосомы— оторванные от аксонов и замкнутые нервные окончания (рис. 8.3,а), синаптические везикулы, пресинаптические мембраны, синаптические комплексы (рис. 8.3, б), в которых постси-наптические мембраны, или утолщения, остаются связанными с отдельными участками пресинап-тической мембраны, и выделенные постсинаптические утолщения. Особенно полезной для исследований субклеточной фракцией нервной системы оказалась фракция синаптосом. Впервые их очистку и применение осуществил В. П. Уиттейкер, и сегодня это вполне обычный объект изучения во многих нейрохимических лабораториях. Препараты синаптосом сохраняют почти все свойства интактного нервного окончания, а именно мембранную возбудимость, поглощение метаболитов, медиаторов или их предшественников, а также Са2+-зависимое высвобождение медиатора при деполяризации. К тому же синаптосомы — ценный исходный материал для последующего субфракционирования. При осмотическом шоке они высвобождают свою цитоплазму и внутриклеточные органеллы (в том числе функционально важные синаптические везикулы), а при подходящих условиях из них можно получить препараты, обогащенные пресинаптическими и/или постсинапти-ческими мембранами, включая синаптические комплексы и постсинаптические утолщения. Синаптосомы, приготовленные из к*

Рис. 8.2. Схема никотинового холинэргического синапса. Пресинаптическое-нервное окончание содержит компоненты для синтеза нейромедиатора (здесь ацетилхолина). После синтеза (I) нейромедиатор упаковывается в пузырьки (везикулы) (II). Эти синаптические везикулы сливаются (возможно, временно) с пресинаптической мембраной (III), и нейромедиатор высвобождается таким путем в синаптическую щель. Он диффундирует к постсинаптической мембране и связывается там со специфическим рецептором (IV). В результате образования нейромедиатор-рецепторного комплекса постсинаптическая мембрана становится проницаемой для катионов (V), т. е. деполяризуется. (Если деполяризация достаточно высока, то появляется потенциал действия, т. е. химический сигнал снова превращается в электрический нервный импульс.) Наконец, медиатор «инактивируется», т. е. либо расщепляется ферментом (VI), либо удаляется из синаптнческой щели посредством особого «механизма поглощения». В приведенной схеме только один продукт расщепления медиатора— холин — поглощается нервным окончанием (VII) и используется вновь. Базальная мембрана — диффузная структура, идентифицируемая методом электронной микроскопии в синаптнческой щели (рис. 8.3,о), зде

страница 61
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
сдать анализ на прогестерон
учебный курс по ремонту холодильников
табличка на дом с названием улицы и дома чертеж
плазмы аренда

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2017)